Регуляция сна и бодрствования осуществляется таламусом. Регуляция сна и бодрствования

Взаимодействием активирующих и инактивирующих структур осуществляется регуляция цикла «сон-бодрствование». Несмотря на то, что все высшие позвоночные животные спят, а человек проводит во сне не менее трети своей жизни, природа и назначение этого состояния оставались неизвестными на протяжении веков. Хорошо известна была лишь витальная необходимость сна. Научное исследование сна стало возможным лишь в ХХ веке, после появления методов исследования, позволяющих определять изменение физиологических, биохимических показателей у спящего человека и регистрировать электрическую активность мозга. Сон, как и бодрствование - это активный процесс, связанный с деятельностью особых сомногенных механизмов мозга. Функции сна многообразны – восстановление ресурсов, переработка информации, психологическая адаптация, экономия энергии и жизненных сил организма.

У человека чередование бодрствования и ночного сна – проявление циркадианных (околосуточных) биологических ритмов. Супрахиазматические ядра переднего гипоталамуса получают по коллатералям зрительных нервов информация об уровне освещенности и оказывают избирательные влияния на «центры сна» или «центры бодрствования». Эпифиз также участвует в регуляции их активности.

Основной «центр бодрствования» - ретикулярные ядра моста, в которые поступают сигналы от всех сенсорных систем; далее происходит оценка уровня «сенсорного давления» на ЦНС, и чем оно больше, тем уровень активности больше. Нейроны этих ядер, в том числе ацетилхолинэргические, имеют широкие связи с разными структурами ЦНС. Уровень бодрствования повышается при активации адренэргических нейронов голубого пятна. Наступление сна вызывается активностью серотонинэргических нейронов ядер шва и центрального серого вещества среднего мозга. Происходит реципрокное торможение центров бодрствования, а также снижение активности таламических глутаминэргических нейронов, что приводит к торможению КБП. На активность «центров сна» влияют изменения химического состава крови: появление некоторых токсинов, повышенная концентрация азотсодержащих «шлаков», а также колебания уровня глюкозы увеличивают возбуждение сомногенных ядер.

Электроэнцефалографические исследования показали, что естественный сон – это чередование фазы медленноволнового сна, во время которого сменяются 5 стадий, и парадоксального сна, или сна с быстрыми движениями глаз (БДГ, REM – rapid eyes movement). На каждой стадии на ЭЭГ регистрируются определенные ритмы и происходит углубление сна (рис.23).

Рис 23. Ритмы электроэнцефалограммы на различных стадиях сна

Для бодрствования характерны высокочастотные и низкоамплитудные ά – ритм (спокойное бодрствование, частота 8-12 Гц) и β-ритм (активное бодрствование, 15-30 Гц). На I стадии (A, стадия дремоты) на фоне ά – ритма появляются эпизоды q - ритма (частота 4-8 Гц). На II стадии (B, самый поверхностный сон) преобладает q-ритм, в конце появляются высокоамплитудные зубцы над прецентральной извилиной. III стадия (C, поверхностный сон) характеризуется появлением «сонных веретен» и К-комплексов. Реакция на слабые раздражители уже отсутствует, наблюдаются реакции «вздрагиваниия». На IV стадии (D, умеренно глубокий сон) отмечается высокоамплитудные δ-волны, но их частота еще довольно велика, до 3,5 Гц. На V стадии (E, глубокий сон) частота δ-ритма становится крайне низкой – 0,7-1,2 Гц, но появляются эпизодически мелкие ά–волны. На протяжении медленного сна снижается тонус мышц, артериальное давление, температура тела, урежается пульс и дыхание. На фоне самого глубокого сна на ЭЭГ появляется ритм, характерный для бодрствования, что говорит о наступлении парадоксального сна. Признак этой фазы - быстрые движения глаз (rapid eyes movement): комплексы из 5-50 движений с частотой 60-70 в минуту. Их появление связывают с возбуждением стволовых глазодвигательных ядер при активации «центров бодрствования» - гигантоклеточных ретикулярных ядер моста и голубого пятна. Во время парадоксального сна на фоне максимального расслабления мускулатуры отмечаются мышечные подергивания, повышение температуры тела, колебания вегетативных показателей. При заболеваниях желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой системы в эти периоды сна могут возникать боли и ухудшение состояния. После фазы с БДГ обычно следует переход к II стадии или пробуждение.

Полный цикл сна занимает 60-90 минут, на сон с БДГ приходится около 20 %. За ночь проходит 4-6 циклов, с каждым последующим циклом продолжительность БДГ- сна увеличивается. У детей до 3-х лет сон с БДГ составляет до 50%.

Чередование фаз сна - это тоже проявление биоритмов (ультрадианные ритмы). Колебания активности с периодом около 90 минут отмечается и во время бодрствования. По всей вероятности, фазы сна выполняют различные функции: медленноволновой сон в большей степени восстановительную, сон с БДГ – информационную и адаптационную. Развитый БДГ – сон есть только у млекопитающих. Его депривация приводит к нарушениям самочувствия и эмоционального состояния.

Возбуждение и торможение, возникнув в определенном участке нервной системы, способны распространяться. Этот процесс, открытый еще в XIX веке, получил название иррадиации. Так, если раздражать электрическим током двигательную область коры, то постепенно в ответ вовлекается все большее количество мышц, а затем реакция выходит за пределы двигательной системы, например, повышается слюноотделение и учащается сердцебиение.

Зная механизмы работы мозга на клеточном уровне, легко понять, что в основе иррадиации лежит распространение ПД по аксонам возбуждающих либо тормозных нейронов. Учтем также процессы суммации, когда, повышая возбудимость синапсов, повторные нервные сигналы «прокладывают» себе путь, все более удаляясь от точки возникновения.

При снижении уровня возбуждения (торможения) наблюдается противоположный по отношению к иррадиации феномен - концентрация (сосредоточение) нервных процессов в исходном пункте. Важно, что при концентрации в определенном участке мозга нервный процесс одновременно вызывает (индуцирует) противоположный нервный процесс в окружающих зонах. В том случае, когда возбуждение индуцирует торможение, говорят об отрицательной индукции. В обратном случае, когда торможение индуцирует возбуждение, индукция положительная. Особенно важное биологическое значение имеет отрицательная индукция. Смысл ее таков: сильный очаг возбуждения способен тормозить другие аналогичные очаги в нервной системе (так реализуется принцип доминанты).

Наиболее широкие процессы иррадиации возбуждения и торможения в ЦНС обеспечивают системы сна и бодрствования.

У человека выявлено большое число физиологических показателей, которые изменяются с периодом в 24 ч (температура тела, артериальное давление, выделение гормонов), причем такая ритмичность сохраняется даже при неизменности всех внешних факторов (например, если человек долгое время находится в пещере). Это говорит о том, что в процессе эволюции в условиях планеты Земля, совершающей оборот вокруг своей оси за 24 ч, организмы приспособились к такому ритму и появились эндогенные (внутренние) механизмы, обусловливающие его сопровождение. Запускаемые ими ритмы принято называть околосуточными, или циркадианными (лат. circa - около и dies - день). Наиболее выражен суточный цикл сон - бодрствование. Он реализуется как за счет безусловно-рефлекторной основы, главные компоненты которой относятся к группе витальных врожденных реакций, так и за счет определенных адаптивных процессов, которые и будут рассмотрены ниже.

Состояние бодрствования характеризуется высокой нервной активностью. В это время происходит взаимодействие организма с внешней средой, формирование и реализация различных рефлекторных реакций. Бодрствующее состояние поддерживается особыми центрами бодрствования.


Сон - это физиологическое состояние, при котором значительно снижается реакция нервной системы и всего организма на внешние раздражители. Состояние сна является следствием включения особых центров сна головного мозга и сопровождается снижением интенсивности физиологических процессов, общей неподвижностью.

Павлов предлагал выделять два вида сна - активный и пассивный. Первый он определял как возникающий при отсутствии (недостатке) внешних раздражителей. Соответственно для поддержания бодрствующего состояния часто необходим некоторый минимум сенсорных стимулов.

Активный сон, по Павлову, возникает как результат работы особых центров сна. Павлов представлял активный сон в виде тормозного процесса, иррадиирующего из определенного утомленного центра коры и захватывающего весь головной мозг. Дальнейшие исследования показали, что гораздо чаще источником сна являются другие, более глубоко расположенные структуры головного мозга.

Кратко охарактеризуем основные центры бодрствования и сна головного мозга (рис. 4.25).

Возможности воздействия на сон и бодрствование следует искать не только в медикаментозном лечении. На первый план выступают условия работы, организация режима труда и отдыха, вопросы гигиенической культуры, режима питания.

Вы можете возразить: имеется много примеров отличного сна у людей, живущих вопреки всем этим рекомендациям, и плохого сна у лиц, выполняющих их. Действительно, нередко дело обстоит именно так. Для людей, спящих хорошо, многие отрицательные факторы не играют вообще никакой роли (очень возможно до поры до времени). Для плохо же спящих все играет роль, на их сон оказывают неблагоприятное влияние многочисленные причины (иногда кажущиеся).

Прежде всего весьма существенным является выбор работы. В анкете, заполняемой при поступлении на работу, было бы целесообразно отвечать на вопросы, связанные с особенностями сна. И тогда «жаворонки» попали бы в утренние смены, а «совы» - в вечерние. Американские ученые предложили даже проводить обучение в университетах и колледжах в две смены, так как утром половина слушателей находится на низком уровне работоспособности. Особого внимания требуют люди с повышенной дневной сонливостью. Им противопоказан труд, не связанный с активными перемещениями, длительное пребывание на одном месте, у одного агрегата, вождение машины, самолета. Все это может способствовать наступлению сонливости. Физическая работа на свежем воздухе в обществе других людей позволяет им длительно поддерживать достаточно высокий уровень бодрствования и работоспособности.

Какую же работу следует рекомендовать плохо спящим? Прежде всего она должна быть интересной, приносить удовлетворение, способствовать максимально полному раскрытию способностей. Скучная, нелюбимая работа - фактор, усиливающий невротизацию и, следовательно, ухудшающий сон. Не целесообразно часто менять ритм жизни. Частое чередование смен не дает возможности приспособиться к меняющимся ритмам и также является неблагоприятным фактором. Идеальным было бы сочетание в работе умственного и физического напряжения. К ночи должны равномерно уставать и мозг, и мышцы. Однако технический прогресс не оставляет нам таких возможностей. Вот почему занятия спортом, туризм носят столь массовый характер. Это отражает повысившийся культурный уровень народа и неосознанный голод по мышечному утомлению, способствующему наступлению сна.

Мы должны помнить о суточном ритме: сознательно использовать часы, благоприятные для деятельности, а в периоды минимальной активности создавать благоприятные условия для сна. Наиболее интенсивная деятельность (умственная и физическая) должна протекать в утренние и дневные часы. Именно в этот период жизнь должна быть наиболее эмоционально насыщенной. К ночи интенсивность деятельности следует постепенно снижать. К сожалению, слишком часто делаются исключения из этого правила. Посещение театров, кино, танцевальные вечера, дружеские встречи, сопровождающиеся обильной едой и возлияниями, происходят вечерами. Если спектакль или кино были захватывающими и взволновали вас или желудок избыточно переполнен, нередко наступают беспокойные ночи. Необходимо помнить, что систематическое противодействие естественному ритму влияет неблагоприятно на сон. Все же режим дня должен быть естественным, насколько вредно его нарушение, настолько и вредно излишне скрупулезное педантичное отношение к нему.

Ритуалы сна

Организация правильного ритма дня - лучшая подготовка к нормальному сну. Вряд ли правильно думать, что готовиться ко сну мы начинаем за 30-60 минут. Весь период бодрствования пролог ко сну.

И все же мы придаем особое значение вечерним часам. Тут следует подчеркнуть необходимость бережного отношения к накопленным в течение жизни привычкам. Одни хорошо спят после прогулки перед сном, а другим она мешает спать. Некоторые трудно засыпают на пустой желудок, а другие на полный. Одному помогает уснуть теплая ванна, другому она мешает. Этот перечень можно было бы продолжить. Конечно, полезнее не есть перед сном, совершить легкую прогулку и принять теплую ванну. Однако подчас учет индивидуальных привычек, сложившихся в течение жизни, важнее общих правильных рекомендаций.

Привычки становятся важным фактором, способствующим наступлению сна. Таким образом, поменьше общих рекомендаций, побольше учета индивидуальных привычек. У многих людей, например, выработалась привычка читать перед сном - привычка, вредная с точки зрения окулистов. И все же людям, привыкшим засыпать при чтении, не рекомендуется избавляться от нее. Существует точка зрения, согласно которой утомление мышц, двигающих глаз, вызывает сон, так как центры этих мышц лежат в отделах мозга, играющих важную роль в регуляции сна и бодрствования.

Некоторые люди не только не заснут на голодный желудок, но и ночью, проснувшись, засыпают вновь лишь после того, как что-нибудь съедят. Это довольно вредная привычка: переполненный желудок оказывает давление на грудную клетку, стимулирует активные движения в кишечнике. В то же время известно, что уровень сахара в крови колеблется и достигает минимального значения во вторую половину ночи. В этих случаях ночная еда фактор полезный, а импульсация из пустого желудка - причина пробуждения.

Дети плохо спят на пустой желудок. В Богемии существует поверье, что перед сном надо выпить воды, иначе душа ночью покинет тело и может заблудиться.

Есть люди, засыпающие только при определенном положении тела (например, на правом боку), другие всегда ориентируют положение своей кровати в соответствии с севером и югом. Чарльз Диккенс во всех гостиницах устанавливал свою кровать так, чтобы голова была обращена к северу в соответствии с представлениями о распространении электромагнитных волн с севера на юг. Многие ложатся, обращаясь лицом на юг, другие обязательно лицом к церкви. Уинстон Черчилль не мог спать на несвежих простынях. Ему ставили две кровати: проснувшись, он перебирался на свежую постель. В ряде стран принято детям под подушки класть для крепкого сна омелу, орешек на ветке шиповника. К такому приему прибег герой скандинавского эпоса Один для усыпления Брунгильды. Список ритуальных актов, совершаемых перед сном, можно было бы продолжить.

Необходимо ли вырабатывать подобные ритуалы в течение жизни? Конечно, нет. Но формируются они часто в детстве, когда регулировать их сознательно трудно. Дети, выполняющие ритуалы сна, засыпают быстрее. В зрелом возрасте ритуалы укореняются и играют положительную роль, ускоряя наступление сна. При нарушениях сна они могут играть полезную роль, и их следует использовать для ускорения возникновения сна. Нам удалось подметить, что у людей, жалующихся на нарушения сна, ритуалы подготовки ко сну выработаны хуже, чем у спящих хорошо.

Известную роль играет и организация места для сна. Куча листьев, шкура зверей, деревянный остов с переплетенными ремнями, витиеватые кровати Римской империи, кушетки, кровати XII века с высокими шатрами и куполами, железные кровати XVIII века, современные раскладушки, кресла-кровати, диваны-кровати - вот эволюция спального места. Самое лучшее из них - привычное, свое.

По-разному люди привыкли пользоваться и одеялами: одни засыпают, лишь тепло укрывшись, другие хорошо спят под легким одеялом. Были проведены специальные исследования подвижности в кровати с измерением температуры тела и постели. Установлено, чем больше разница температур, тем выше подвижность. Тем не менее одни любят ложиться в теплую постель, согретую грелками, а другие в «ледяную». И тут мы видим, что выработанное в течение жизни сильнее того, что кажется рациональным.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

по предмету: Физиологии высшей нервной деятельности

на тему: «Физиология сна и бодрствования»

Москва 2010

Введение

1. Теории сна

1.1 Восстановительная теория сна

1.2 Циркадианная теория сна

1.3 Гуморальная теория

1.4 Подкорковая и корковая теории сна

2. Фазы и стадии сна

3. Нейромеханизмы сна

4. Различные уровни бодрствования

5. Сон у животных

Заключение

Введение

Сон и бодрствование являются функциональными основными состояниями, в которых происходит жизнь человека. Эти функциональные состояния, хотя и противоположны, но тесно взаимосвязаны и рассматривать их следует в едином цикле «сон - бодрствование». Каждый вечер, когда мы засыпаем, наше сознание выключается на несколько часов. Мы перестаем воспринимать все происходящее вокруг. Здоровые люди воспринимают сон как обычное явление, и поэтому редко задумываются над его значением и природой. Но, когда сон нарушается, это причиняет нам много неприятностей.

В последнее время интерес к проблеме сна значительно возрос. В наше быстротечное время с его информационными перегрузками и экологическими влияниями значительно возросло количество людей, страдающих бессонницей. Сколько и нужно ли вообще спать человеку? Чем вызван сон, какова его роль в организме? Эти и другие вопросы стали предметом изучения физиологии сна. Еще в XVI столетии известный врач Парацельс придерживался того мнения, что естественный сон должен продолжаться 8 часов.

Сон (somnus) - функциональное состояние мозга и всего организма человека и животных, имеющее отличные от бодрствования специфические качественные особенности деятельности центральной нервной системы и соматической сферы, характеризующиеся торможением активного взаимодействия организма с окружающей средой и неполным прекращением (у человека) сознаваемой психической деятельности.

Важнейшими признаками бодрствования являются сознание, мышление и двигательная активность. В течение каждых суток сон и бодрствование сменяют друг друга, образуя генетически детерминированный суточный цикл сна-бодрствования.

1. Теории сна

1.1 Восстановительная теория сна

Восстановительная теория исторически была связана с изучением депривации сна и последствиями данного явления. Результатами депривации сна являются снижение работоспособности, ухудшается настроение, повышаются пороги чувствительности к сенсорным стимулам.

Все эти симптомы снимаются в случае здорового полноценного сна - в этом заключается восстановительная функция сна.

Также во время сна увеличивается секреция гормона роста, активируются анаболические процессы и происходит репаративное восстановление белковых молекул клеток.

Один из вариантов данной теории был разработан Павловым, считавшим, что сон по своей сути является распространяющимся в коре больших полушарий процесс охранительного торможения.

Однако эта теория была опровергнута впоследствии исследованиями, в ходе которых происходила регистрации электрической активности нейронов и показавшими, что их активность во сне не меньше, чем при бодрствовании.

Также она не подтверждается при сопоставлении продолжительности сна у разных видов млекопитающих с их физической активностью и скоростью обменных процессов.

1.2 Циркадианная теория сна

В контексте данной теории цикл сна и бодрствования рассматривается как результат управления циркадного ритма с помощью эндогенного механизма, не зависящий от внешних обстоятельств и определяемый как внутренние биологические часы.

Циркадный ритм - это связанный с естественным чередованием дня и ночи 24-часовой ритм.

Большинство имеющихся фактов указывает на то, что главным координатором биоритмологических процессов является гипоталамус. Водителем циркадных ритмов являются супрахиазмальные ядра (СХЯ) гипоталамуса, расположенные над зрительным перекрестом.

Они являются одними из двоих первичных синхронизаторов биологических ритмов, инициируя возникновение медленноволнового сна, регулируя интенсивность секреции гормона роста и скорость выделения кальция из организма.

Другой из синхронизаторов представлен в одной из областей вентромедиальных ядер (ВМЯ) гипоталамуса и служит в качестве регулятора быстроволнового сна, интенсивности секреции кортикостероидов, температуры тела и выделения калия из организма.

На данный момент две эти теории принято считать не как противоречащие теории, а как взаимодополняющие.

1.3 Гуморальная теория

В качестве причины сна данная теория рассматривает вещества, появляющиеся в крови при длительном бодрствовании.

Доказательством этой теории служит эксперимент, при котором бодрствующей собаке переливали кровь животного, лишенного сна в течение суток. Животное-реципиент немедленно засыпало.

В настоящее время удалось идентифицировать некоторые гипногенные вещества, например пептид, вызывающий дельта-сон. Но гуморальные факторы не могут рассматриваться как абсолютная причина возникновения сна. Об этом свидетельствуют наблюдения за поведением двух пар неразделившихся близнецов.

У них разделение нервной системы произошло полностью, а системы кровообращения имели множество анастомозов. Эти близнецы могли спать в разное время: одна девочка, например, могла спать, а другая бодрствовала.

1.4 Под корковая и корковая теории сна

При различных опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых, образований мозга, у больных отмечаются различные нарушения сна - от бессонницы до длительного летаргического сна, что указывает на наличие подкорковых центров сна.

При раздражении задних структур субталамуса и гипоталамуса животные засыпали, а после прекращения раздражения они просыпались, что указывает на наличие в этих структурах центров сна.

Между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными структурами мозга имеются реципрокные отношения. При возбуждении лимбико-гипоталамических структур мозга наблюдается торможение структур ретикулярной формации ствола мозга и наоборот.

При бодрствовании за счет потоков афферентации от органов чувств активируются структуры ретикулярной формации, которые оказывают восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирующие влияния гипо-таламических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга. При уменьшении потока сенсорной информации снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга.

В результате чего устраняются тормозные влияния лобной коры на нейроны центра сна заднего гипоталамуса, которые начинают еще активнее тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. В условиях блокады всех восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга наблюдается медленноволновая стадия сна.

Гипоталамические центры за счет связей с лимбическими структурами мозга могут оказывать восходящие активирующие влияния на кору мозга при отсутствии влияний ретикулярной формации ствола мозга.

Эти механизмы составляют корково-подкорковую теорию сна (П.К.Анохин), которая позволила объяснить все виды сна и его расстройства. Она исходит из того, что состояние сна связано с важнейшим механизмом - снижением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга.

Сон бескорковых животных и новорожденных детей объясняется слабой выраженностью нисходящих влияний лобной коры на гипоталамические центры сна, которые при этих условиях находятся в активном состоянии и оказывают тормозное действие на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

2. Фазы и с т адии сна

Наиболее распространенной и признанной теорией стадий сна признанна теория по Дементу и Клейтману, различающая их по изменениям глубины и частоты волн.

Выделяют две фазы сна - медленного (ФМС) и быстрого сна (ФБС); Иногда фазу быстрого сна называют парадоксальным сном. Эти названия обусловлены особенностями ритмики электроэнцефалограммы (ЭЭГ) во время сна - медленной активностью в ФМС и более быстрой в ФБС.

ФМС разделяется на 4 стадии, отличающиеся биоэлектрическими (электроэнцефалографическими) характеристиками и порогами пробуждения, являющимися объективными показателями глубины сна.

Первая стадия (дремота) характеризуется отсутствием на ЭЭГ б-ритма, являющегося характерным признаком бодрствования здорового человека, со снижением амплитуды и появлением низкоамплитудной медленной активности с частотой 3-7 в 1сек. (и - и д-ритмы). Могут регистрироваться ритмы и с более высокой частотой. На электроокулограмме возникают изменения биопотенциала, отражающие медленные движения глаз.

Вторая стадия (сон средней глубины) характеризуется ритмом «сонных веретен» с частотой 13-16 в 1 сек., то есть отдельные колебания биопотенциалов группируются в пачки, напоминающие форму веретена. В этой же стадии из фоновой активности четко выделяются 2 - 3-фазных высокоамплитудных потенциала, носящих название К-комплексов, нередко связанных с «сонными веретенами». К-комплексы регистрируются затем во всех стадиях ФМС. Амплитуда фоновой ритмики ЭЭГ при этом растет, а частота ее уменьшается по сравнению с первой стадией.

Для третьей стадии характерно появление на ЭЭГ медленной ритмики в д-диапазоне (то есть с частотой до 2 в 1 сек. и амплитудой 50-75 мкв и выше). При этом продолжают достаточно часто возникать «сонные веретена». Четвертая стадия (поведенчески наиболее глубокий сон) характеризуется доминированием на ЭЭГ высокоамплитудного медленного д-ритма.

Третья и четвертая стадии ФМС составляют так называемый дельта-сон.

ФБС отличается низкоамплитудной ритмикой ЭЭГ, а по частотному диапазону наличием как медленных, так и более высокочастотных ритмов (альфа - и бета-ритмов).

Характерными признаками этой фазы сна являются и так называемые пилообразные разряды с частотой 4-6 в 1 сек., быстрые движения глаз на электроокулограмме, в связи с чем эту фазу часто называют сном с быстрым движением глаз, а также резкое снижение амплитуды электромиограммы или полное падение тонуса мышц диафрагмы рта и шейных мышц.

3 . Нейром еханизмы сна

Одним из непроясненных вопросов на данный момент является вопрос о центрах сна. Несмотря на интенсивное изучение этого вопроса, точного ответа до сих пор нет.

Во второй половине нашего столетия прямое изучение нейронов, вовлеченных в регуляцию сна-бодрствования, показало, что нормальная работа таламо-кортикальной системы мозга, обеспечивающая сознательную деятельность человека в бодрствовании, возможна только при участии определенных подкорковых, так называемых активирующих, структур .

Благодаря их действиям в бодрствовании мембрана большинства кортикальных нейронов деполяризована на 10-15 мВ по сравнению с потенциалом покоя - (65-70) мВ. Только в состоянии этой тонической деполяризации нейроны способны обрабатывать информацию и отвечать на сигналы, приходящие к ним от других нервных клеток (рецепторных и внутримозговых).

Таких систем тонической деполяризации, или активации мозга, условных “центров бодрствования”, несколько - вероятно, пять или шесть. Они располагаются в различных частях мозга, а именно на всех уровнях мозговой оси: в ретикулярной формации ствола, в области голубого пятна и дорзальных ядер шва, в заднем гипоталамусе и базальных ядрах переднего мозга. Нейроны этих отделов выделяют медиаторы - глутаминовую и аспарагиновую кислоты, ацетилхолин, норадреналин, серотонин и гистамин, активность которых регулируют многочисленные пептиды, находящиеся с ними в одних и тех же везикулах. У человека нарушение деятельности любой из этих систем не компенсируется за счет других, несовместимо с сознанием и приводит к коме.

В связи с этим логично было бы предположить, что при допущении существования цетров бодрствования, должны существовать и центры сна. Однако в последние годы выяснилось, что в сами “центры бодрствования” встроен механизм положительной обратной связи. Это особые нейроны, которые осуществляют торможение активирующих нейронов и сами тормозятся ими. Такие нейроны разбросаны по разным отделам мозга, хотя больше всего их в ретикулярной части черного вещества. Все они выделяют один и тот же медиатор - гамма-аминомасляную кислоту, главное тормозное вещество мозга. Стоит только активирующим нейронам ослабить свою деятельность, как включаются тормозные нейроны и ослабляют ее еще сильнее. В течение некоторого времени процесс развивается по нисходящей, пока не срабатывает некий “триггер” и вся система переключается либо в состояние бодрствования, либо парадоксального сна. Объективно этот процесс отражает смена картин электрической активности головного мозга (ЭЭГ) по ходу одного полного цикла сна человека (90 мин).

Все чаще в последнее время внимание ученых привлекает еще одна эволюционно древняя тормозная система головного мозга, использующей в качестве медиатора нуклеозид аденозин.

Японский физиолог О. Хаяйси с коллегами показали, что синтезируемый в мозге простагландин D2 участвует в модуляции аденозинэргических нейронов. Поскольку главный фермент этой системы - простагландиназа-D - локализован в мозговых оболочках и хороидном плексусе, очевидна роль этих структур в формировании определенных видов патологии сна: гиперсомнии при некоторых черепно-мозговых травмах и воспалительных процессах менингеальных оболочек, африканской “сонной болезни”, вызываемой трипаносомой, которая передается через укусы мухи цеце и пр. Если с точки зрения нейронной активности бодрствование - это состояние тонической деполяризации, то медленный сон - тоническая гиперполяризация. При этом направление движения через клеточную мембрану основных ионных потоков (катионов Na+, K+, Ca2+, анионов Cl-), а также важнейших макромолекул меняется на противоположное. Это приводит к выводу, что во время медленного сна восстанавливается мозговой гомеостаз, нарушенный в ходе многочасового бодрствования.

С этой точки зрения бодрствование и медленный сон - как бы “две стороны одной медали”. Периоды тонической деполяризации и гиперполяризации должны периодически сменять друг друга, чтобы сохранить постоянство внутренней среды головного мозга и обеспечить нормальную работу таламо-кортикальной системы - субстрата высших психических функций человека.

Отсюда ясно, почему в мозге нет единого “центра медленного сна” - это значительно уменьшило бы надежность всей системы, сделало бы ее более жестко детерминированной, полностью зависящей от “капризов” этого центра в случае каких-либо нарушений его работы. В некотором смысле, данный факт подтверждает восстановительную теорию сна.

При этом складывается совершенно другая картина в отношении парадоксального сна, который, в отличие от медленного сна, имеет ярко выраженную активную природу . Парадоксальный сон запускается из четко очерченного центра, расположенного в задней части мозга, в области варолиева моста и продолговатого мозга, а медиаторами служат ацетилхолин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты. Во время парадоксального сна клетки мозга чрезвычайно активны, но информация от органов чувств к ним не поступает и не подается на мышечную систему. В этом и заключается парадоксальность этого состояния . Фрагменты полиграммы на разных стадиях показывают, что для смены стадий медленного сна характерно постепенное увеличение амплитуды и снижение частоты волн ЭЭГ, смена быстрых движений глаз медленными, вплоть до полного исчезновения (ЭОГ регистрируется на фоне ЭЭГ и выделены цветом), прогрессивное уменьшение амплитуды ЭМГ. При парадоксальном сне ЭЭГ такая же, как при бодрствовании, ЭОГ демонстрирует быстрые движения глаз, а ЭМГ почти не регистрируется.

В этом случае допустить, что при этом интенсивно перерабатывается информация, полученная в предшествующем бодрствовании и хранящаяся в памяти. Согласно гипотезе Жуве, в парадоксальном сне, пока непонятно как, в нейрологическую память передается наследственная, генетическая информация, имеющая отношение к организации целостного поведения. Подтверждением таких психических процессов служит появление в парадоксальном сне эмоционально окрашенных сновидений у человека, а также обнаруженный Жуве с сотрудниками и детально исследованный Э.Моррисоном с коллегами феномен демонстрации сновидений у подопытных кошек .

Они выяснили, что в мозге кошек имеется особая область, ответственная за мышечный паралич во время парадоксального сна. Если ее разрушить, подопытные кошки начинают показывать свой сон: убегать от воображаемой собаки, ловить воображаемую мышь и т.д. Интересно, что “эротические” сны у кошек никогда не наблюдались, даже в брачный сезон.

Хотя в парадоксальном сне некоторые нейроны ретикулярной формации ствола и таламо-кортикальной системы демонстрируют своеобразный рисунок активности, различия между мозговой деятельностью в бодрствовании и парадоксальном сне довольно долго выявить не удавалось. Это было сделано лишь в 80-е годы.

Оказалось, что из всех известных активирующих мозговых систем, которые включаются при пробуждении и действуют во время бодрствования, в парадоксальном сне активны лишь одна-две. Это системы, расположенные в ретикулярной формации ствола и базальных ядрах переднего мозга, использующие в качестве передатчиков ацетилхолин, глутаминовую и аспарагиновую кислоты. Все же остальные активирующие медиаторы (норадреналин, серотонин и гистамин) в парадоксальном сне не работают. Это молчание моноаминоэргических нейронов ствола мозга определяет различие между бодрствованием и парадоксальным сном, или на психическом уровне - различие между восприятием внешнего мира и сновидений .

4 . Различные уровни бодрствования

Отличительным свойством сознания после пробуждения и во время активной деятельности является быстрота реагирования, способность сфокусировать внимание на тех или иных, мобилизовать ресурсы памяти.

В тоже время при низкой активности сознание отсутствует, как в прочем и в случае чрезмерной активности. Поэтому наиболее продуктивным уровнем активности является оптимальный, а не высокий.

Для активного бодрствования характерна следующая особенность: концентрируя свое внимание на объекте, наиболее значимом для него на данный момент, он теряет способность к восприятию остальных объектов.

Избирательность внимания, направленного на отдельные объекты, выделяемых из общего фона, связана с ограниченным объема оперативной памяти., не способной вместить всю поступающую сенсорную информацию.

Но с появлением раздражителя, отвлекающего внимание человека, происходит переключение посредством механизма ориентировочного рефлекса, после чего при восприятии данного раздражителя происходит изменение электроэнцефалограммы в специфической сенсорной области коры, где характерный для пассивного бодрствования б-ритм сменяется в-ритмом - такая десинхронизация получила название б-ритма.

Избирательное внимание человека, которое направленно на один конкретный объект, проявляется активацией не только первичных, но и вторичных сенсорных и ассоциативных областей коры, что увеличивает наши ресурсы для изучения данного объекта.

5. Сон у животных

Любым животным, от самых примитивных до высших, сон необходим так же, как человеку.

Сон -- это не просто отдых, а особое состояние мозга, которое отражается в специфическом поведении животного. Спящее животное, во-первых, принимает характерную для вида сонную позу, во-вторых, его двигательная активность резко снижается, в-третьих, оно перестает реагировать на внешние раздражители, однако способно в ответ на внешнюю или внутреннюю стимуляцию проснуться.

Следуя этим внешним признакам сна, окажется, что спят очень многие животные, как высшие, так и низшие.

Жирафы спят на коленях, заворачивая шею вокруг ног; львы лежат на спине, сложив передние лапы на груди, крысы укладываются на бок, а хвостик закручивают к голове. Так же спят и лисы. Летучие мыши засыпают, только подвесившись вниз головой. Как спят кошки, видел любой человек -- на боку с вытянутыми лапками. Коровы спят стоя и с открытыми глазами. У дельфинов и китов два полушария мозга спят по очереди. А иначе водное млекопитающее может «проспать» вдох и задохнуться.

Столь же разнообразны и «сонные» привычки птиц. Но в отличие от млекопитающих у птиц сохраняется большая двигательная активность и мышечный тонус. Для того чтобы заснуть, птице не обязательно ложиться, она может спать и стоя, и сидя на яйцах. Кроме того, многие птицы спят на лету. Иначе во время трансокеанических перелетов и без того измученной птице пришлось бы еще и без сна обходиться. Мигрирующие птицы спят так: каждые 10-15 минут в середину стаи залетает одна из птиц и чуть-чуть шевелит крыльями. Ее несет воздушный поток, создаваемый всей стаей. Потом ее место занимает другая птица. Могут птицы спать не только на лету, но и «на плаву»: утки спят, не вылезая на берег. А попугаи спят, повиснув на ветке вниз головой.

Как выяснилось, спят не только теплокровные животные, но и холоднокровные -- ящерицы, черепахи, рыбы. Раньше считалось, что холоднокровные животные просто замирали с наступлением холодной ночи, а вовсе не спали. Действительно, температура окружающей среды снижается, вместе с ней снижается и температура тела животного, падает уровень метаболизма, животное становится вялым и, как следствие, засыпает. Оказалось, однако, что дело не только в снижении уровня метаболизма. При постоянной температуре рептилии тоже засыпают.

Спят не только теплокровные животные -- спят змеи и даже пчелы.

Засыпают и раки, и насекомые, причем их сон отвечает тем внешним критериям, которые определены для высших животных. Пять лет назад Джоан Хендрикс в Пенсильванском университете удалось снять на видео, как спят мушки дрозофилы. Оказалось, что ночью они засыпают на 4-5 часов, да еще и днем сиесту устраивают часа на полтора, а всего за сутки маленькие фруктовые мушки спят около 8 часов. При этом перед сном они расползаются каждая на свое отдельное место, отворачиваются головой от пищи, ложатся на брюшко и замирают. Только ножки подрагивают, и брюшко ритмично раздувается в такт дыханию. Чем не сон усталого человека?

Сон у животных, как показали многочисленные исследования последних лет, связан с так называемыми циркадными ритмами. В организме живого существа существуют специальные «биологические часы», но их циферблат обычно чуть больше или меньше 24 часов, это время и составляет циркадный цикл. Эти часы «заводятся» специальными фотозависимыми белками. Дневной свет активизирует светочувствительные рецепторы, возбуждение передается группе нейронов мозга с работающими часовыми генами. Часовые гены синтезируют специальные белки, и функция этих часовых белков -- тормозить работу часовых генов! Получается саморегуляторная обратная связь: чем больше синтезировано часовых белков, тем меньше работает часовых генов. И так до тех пор, пока работа часовых генов не остановится и синтез белков не прекратится. С течением времени эти белки разрушаются, и работа часовых генов возобновляется. Циркадный цикл настроен обычно на длину светового дня.

Любопытно, что часовые гены мухи дрозофилы и млекопитающих очень похожи. Это говорит о том, что циклы сна и бодрствования очень древнего происхождения. Но насколько они древние -- покажут только будущие генетические исследования циркадных циклов. Не исключено, что окажется, что и микробы спят. А пока что сенсацией стало открытие генов короткого сна у мух дрозофил и очень похожих на них генов короткого сна у людей. Гены короткого сна передаются по наследству, как свидетельствует английский сомнолог Джером Сигел. Обладатели этих генов имеют укороченный сон, всего по 4-5 часов, после которого они вполне жизнерадостны и дееспособны. Правда, мухи с мутацией короткого сна имели и укороченную жизнь -- умирали на 2-3 недели раньше своих нормально спящих товарищей. Возможно, что у короткоспящих людей -- та же печальная зависимость. Например, Наполеон, спавший очень мало, умер в 52 года. Вполне вероятно, что его ранняя смерть -- это результат не печали и депрессий от одиночества, а подпорченных часовых генов. Впрочем, на сегодняшний день это только гипотеза.

Заключение

Существует достаточно большое количество исследований по физиологии сна и бодрствования, что говорит о все более возрастающем интересе к данной проблематике вопроса. В связи с этим появляется большое количество различных теорий сна и бодрствования, таких как восстановительная, циркадианная, гуморальная теории. Этот список можно продолжать и дальше.

Выделяют две основные фазы сна - медленного и быстрого или парадоксального сна. В свою очередь их также можно разложить на отдельные стадии сна, которые отличаются различными физиологическими показателями.

Говоря об нейромеханизмах сна, то можно говорить о том, что бодрствование - это состояние тонической деполяризации, то медленный сон - тоническая гиперполяризация.

Это приводит к выводу, что во время медленного сна восстанавливается мозговой гомеостаз, нарушенный в ходе многочасового бодрствования. С этой точки зрения бодрствование и медленный сон - как бы “две стороны одной медали”. Периоды тонической деполяризации и гиперполяризации должны периодически сменять друг друга, чтобы сохранить постоянство внутренней среды головного мозга и обеспечить нормальную работу таламо-кортикальной системы - субстрата высших психических функций человека.

Состояние же бодрствования также можно подразделить на различные уровни активности в зависимости от физиологического состояния, в котором находится человек на момент регистрирования.

Так же большой интерес представляет сон животных. У различных животных в зависимости от различных показателей существуют разные сонные привычки. Также является достоверным то, что у животных суточные ритмы могут определятся так де как и у человека циркадными ритмами.

Подобные документы

    Изучение особенностей бодрствования, как одного из нейрофизиологических процессов психических механизмов человека. Показатели ЭЭГ-исследований. Период бодрствования на разных возрастных этапах. Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга.

    реферат , добавлен 18.06.2011

    Четыре периода сна: фетишистский, теологический, метафизический и эмпирио-психолого-физиологический. История развития представления о системе сна и бодрствования. Синхронизирующий эффект. Циклическая организация фаз сна. Нейрохимические механизмы сна.

    реферат , добавлен 06.11.2012

    Физиология и фазы сна. Электрические колебания мозга на разных его стадиях и во время бодрствования. Сущность химической, кортикальной, ретикулярной, серотонинергической концепций и корково-подкорковой, энергетической и информационной теорий сна.

    презентация , добавлен 25.10.2014

    Сущность процессов роста и развития организма. Этапы и периоды онтогенеза. Физическое и психическое развитие человека на жизненном пути. Биологические ритмы, их показатели и классификация. Чередование сна и бодрствования как основной суточный цикл.

    контрольная работа , добавлен 03.06.2009

    Сущность, биологическое значение и основные функции сна. Учение о сне, разработанное И.П. Павловым. Влияние сна и его отсутствия на организм. Структура нормального сна у здорового человека. Изменение продолжительности сна и бодрствования с возрастом.

    доклад , добавлен 07.06.2010

    Теория функциональных систем и её значение в формировании условно-рефлекторных поведенческих реакций животных. Учение Павлова об условных рефлексах, процесс и механизм их образования. Строение и значение анализаторов. Основные системы организма.

    лекция , добавлен 08.05.2009

    В XX в. происходило обсуждение и осмысление теории Ч. Дарвина. Согласно теории, человек возник в результате естественного процесса эволюции живой природы, имеет животных предков и его потребности, естественно, возникли на основе потребностей животных.

    реферат , добавлен 26.06.2008

    Единство принципа строения и развития мира растений и мира животных. Первые этапы формирования и развития представлений о клетке. Основные положения клеточной теории. Школа Мюллера и работа Шванна. Развитие клеточной теории во второй половине XIX века.

    презентация , добавлен 25.04.2013

    Классификация различных регуляторных механизмов сердечно-сосудистой системы. Влияние автономной (вегетативной) нервной системы на сердце. Гуморальная регуляция сердца. Стимуляция адренорецепторов катехоламинами. Факторы, влияющие на тонус сосудов.

    презентация , добавлен 08.01.2014

    Теории образования временной связи условного рефлекса. Физиология кожной чувствительности человека. Стадии и механизм условного рефлекса. Афферентные раздражения кожно-кинестетического анализатора. Отношения между интенсивностью стимула и ответом.