Неврология
Строение спинного мозга. Спинальные рефлексы

Строение спинного мозга. Спинальные рефлексы

второе высшее образование "психология" в формате MBA

предмет: Анатомия и эволюция нервной системы человека.
Методичка "Анатомия центральной нервной системы"

6.2. Внутреннее строение спинного мозга

6.2.1. Серое вещество спинного мозга
6.2.2. Белое вещество

6.3. Рефлекторные дуги спинного мозга

6.4. Проводящие пути спинного мозга

6.1. Общий обзор спинного мозга
Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41 - 45 см (у взрослого человека среднего роста. Он начинается на уровне нижнего края большого затылочного отверстия, где выше расположен головной мозг. Нижняя часть спинного мозга сужается в виде конуса спинного мозга.

Вначале, на втором месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх. Ниже уровня окончания спинного мозга находится терминальная нить, окруженная корешками спинномозговых нервов и оболочками спинного мозга (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Расположение спинного мозга в спинномозговом канале позвоночника :

Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное, В этих утолщениях находятся скопления нейронов, иннервирующих конечности, и из этих утолщений выходят нервы, идущие к рукам и ногам. В поясничном отделе корешки идут параллельно концевой нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста.

Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины. Эти половины, в свою очередь, имеют по две слабовыраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки, формирующие затем спинномозговые нервы. Благодаря наличию борозд каждая из половин спинного мозга разделена на три испольных тяжа, называемых канатиками: передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и переднебоковой бороздой (местом выхода передних корешков спинного мозга) с каждой стороны находится передний канатик. Между переднебоковой и заднебоковой бороздами (вход задних корешков) на поверхности правой и левой сторон спинного мозга формируется боковой канатик. Позади заднебоковой борозды, по бокам от задней срединной борозды, находится задний канатик спинного мозга (рис. 6.2).

Рис. 6.2. Канатики и корешки спинного мозга:

1 - передние канатики;
2 — боковые канатики;
3 — задние канатики;
4 — серое ещество;
5 — передние корешки;
6 — задние корешки;
7 — спинномозговые нервы;
8 — спинномозговые узлы

Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним, по одному с каждой стороны), называют сегментом спинного мозга.Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент (всего 31 сегмент).

Передний корешок образован аксонами двигательных (моторных) нейронов. По нему нервные импульсы направляются от спинного мозга к органам. Именно поэтому он «выходит». Задний корешок, чувствительный, образован совокупностью аксонов псевдоунинолярнмх нейронов, чьи тела образуют спинномозговой узел, располагающийся в позвоночном канале за пределами ЦН С. По этому корешку в спинной мозг поступает информация от внутренних органов. Поэтому этот корешок «входит». На протяжении спинного мозга с каждой стороны имеется 31 пара корешков, образующих 31 пару спинномозговых нервов.

6.2. Внутреннее строение спинного мозга

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество со всех сторон окружено белым, т. е. тела нейронов со всех сторон окружены проводящими путями.

6.2.1. Серое вещество спинного мозга

В каждой из половин спинного мозга серое вещество образует два неправильной формы вертикальных тяжа с передними и задними выступами — столбами, соединенными перемычкой, в середине которых заложен центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. Вверху канал сообщается с IV желудочком головного мозга.

При горизонтальном срезе серое вещество напоминает «бабочку» или букву «Н». В грудном и верхнем поясничном отделах имеются также боковые выступы серого вещества. Серое вещество спинного мозга образовано телами нейронов, частично безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами, а также нейроглиальными клетками.

В передних рогах серого вещества расположены тела нейронов спинного мозга, выполняющих моторную функцию. Это так называемые корешковые клетки, так как аксоны этих клеток составляют основную массу волокон передних корешков спинно-мозговых нервов (рис. 6.3).

Рис. 6.3. Разновидности клеток спинного мозга :

В составе спинномозговых нервов они направляются к мышцам и участвуют в формировании позы и движениях (как произвольных, так и непроизвольных). Здесь следует отметить, что именно через произвольные движения осуществляется все богатство взаимодействия человека с окружающим миром, как точно отметил И. М. Сеченов в работе «Рефлексы головного мозга». В своей концептуальной книге великий русский физиолог писал: «Смеется ли ребенок при виде игрушки... дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон законы всемирного тяготения и пишет их на бумаге — везде окончательным фактом является мышечное движение».

Другой крупный физиолог XIX в., Ч. Шеррингтон ввел понятие спинномозговой «воронки», подразумевая, что на мотонейронах спинного мозга сходится множество нисходящих влияний со всех этажей ЦНС — от продолговатого мозга до коры больших полушарий. Для обеспечения такого взаимодействия двигательных клеток передних рогов с другими участками ЦНС на мотонейронах образуется огромное количество синапсов — до 10 тысяч на одной клетке, а сами они относятся к наиболее крупным клеткам человека.

В составе задних рогов имеется большое количество вставочных нейронов (интернейронов), с которыми контактирует большая часть аксонов, идущих от чувствительных нейронов, расположенных в спинальных ганглиях в составе задних корешков. Вставочные нейроны спинного мозга делятся на две группы, которые, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции- это внутренние клетки (neurocytus internus) и пучковые клетки (neurocytus funicularis).

В свою очередь, внутренние клетки делятся на ассоциативные нейроны, аксоны которых заканчиваются на разных уровнях в пределах серого вещества своей половины спинного мозга (что обеспечивает связь между разными уровнями с одной стороны спинного мозга), и комиссуральные нейроны, аксоны которых заканчиваются на противоположной стороне спинного мозга (этим достигается функциональная связь двух половин спинного мозга). Отростки обоих типов нейронов нервных клеток заднего рога осуществляют связь с нейронами выше- и нижележащих соседних сегментов спинного мозга, помимо этого они могут контактировать и с мотонейронами своего сегмента.

На уровне грудных сегментов в структуре серого вещества по-являются боковые рога. В них находятся центры вегетативной нервной системы. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, которые иннервируют сердце, сосуды, бронхи, пищеварительный тракт, мочеполовую систему. Здесь находятся нейроны, чьи аксоны связанны с периферическими симпатическими ганглиями (рис. 6.4).

Рис. 6.4. Соматическая и вегетативная рефлекторная дуга спинного мозга:

а — соматическая рефлекторная дуга; б — вегетативная рефлекторная дуга;
1 — чувствительный нейрон;
2 — вставочный нейрон;
3 — двигательный нейрон;

6 — задние рога;
7 — передние рога;
8 — боковые рога

Нервные центры спинного мозга являются рабочими центрами. Их нейроны непосредственно связаны и с рецепторами, и с рабочими органами. Надсегментарные центры ЦНС непосредственного контакта с рецепторами или органами-эффекторами не имеют. Они обмениваются с периферией информацией посредством сегментарных центров спинного мозга.

6.2.2. Белое вещество

Белое вещество спинного мозга составляет передний, боковой и задний канатики и образовано преимущественно продольно идущими миелинизированными нервными волокнами, формирующими проводящие пути. Выделяют три основных вида волокон:

1) волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях;
2) двигательные (нисходящие) волокна, идущие из головного мозга в спинной к мотонейронам, лежащим в передних рогах спинного мозга и дающим начало передним двигательным корешкам;
3) чувствительные (восходящие) волокна, которые частично являются продолжением волокон задних корешков, частично — отростками клеток спинного мозга и восходят кверху к головному мозгу.

6.3. Рефлекторные дуги спинного мозга

Перечисленные выше анатомические образования являются морфологическим субстратом рефлексов, в том числе замыкающихся в спинном мозге. Простейшая рефлекторная дуга включает чувствительный и эффекторный (двигательный) нейроны, по которым нервный импульс движется от рецептора к рабочему органу, называемому эффектором (рис. 6.5, а).

Рис. 6.5. Рефлекторные дуги спинного мозга:

а — двухнейронная рефлекторная дуга;
б — трехнейронная рефлекторная дуга;
1 — чувствительный нейрон;
2 — вставочный нейрон;
3 — двигательный нейрон;
4 — задний (чувствительный) корешок;
5 — передний (двигательный) корешок;
6 — задние рога;
7 — передние рога

Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного (скрытого) периода происходит сокращение четырехглавой мышцы, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги.
Однако большая часть спииальных рефлекторных дуг имеет трехнейронное строение (рис. 6.5, б). Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Его длинный отросток связан с рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение. От тела нейрона по короткому аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами вставочных нейронов. Аксоны вставочных нейронов могут передавать информацию в вышележащие отделы ЦНС или к мотонейронам спинного мозга. Аксон мотонейрона в составе передних корешков выходит из спинного мозга как часть спинномозговых нервов и направляется к рабочему органу, вызывая изменение его функции.

Каждый спинальный рефлекс, вне зависимости от выполняемой функции, имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Кроме двигательных рефлекторных дуг на уровне грудного и крестцового отделов спинного мозга замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль нервной системы за деятельностью внутренних органов.

6.4. Проводящие пути спинного мозга

Различают восходящие и нисходящие пути спинного мозга.
По первым информация от рецепторов и самого спинного мозга поступает в вышележащие отделы ЦНС (табл. 6.1), по вторым информация из высших центров мозга направляется к мотонейронам спинного мозга.

Табл. 6.1. Основные восходящие пути спинного мозга:

Схема расположения проводящих путей на срезе спинного мозга показана на рис. 6.6.

Рис 6.6 Проводящие пути спинного мозга:

1-нежный(тонкий);
2-кленовидный;
3-заднийспинномозжечковый;
4- передний спмнномозежечковый;
5-спиноталаматический;
6-короткоспинальный;
7- короткоспинальный передний;
8-руброспинальный;
9-ретикулоспинальный;
10- тектоспинальный

Рефлекс - это осуществляемая при участии нервной системы ответная реакция организма на раздражение, исходящее из внешней или внутренней среды. Все рефлекторные акты целостного организма разделяют набезусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Каждый рефлекс осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру

вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

Для того чтобы понять, чем образовано и как функционирует серое и белое вещество СМ, надо знать, как устроены дуги спинномозговых рефлексов. При этом нужно учитывать, что с участием СМ осуществляются самые разные реакции, в том числе произвольные движения, управляемые ГМ. Однако существуют и относительно простые безусловные (т.е. идущие по врожденной заданной программе) рефлексы СМ, которые он способен реализовывать самостоятельно. С помощью СМ осуществляются безусловные рефлексы скелетной мускулатуры тела (соматические рефлексы) и безусловные рефлексы внутренних органов (вегетативные рефлексы).

Рассмотрим рефлекторную дугу СМ на примере соматического коленного рефлекса (рис. 5.4, а). Это простейший безусловный рефлекс, в дугу которого, как уже отмечалось выше (см. параграф 3.3), входят только два нейрона - сенсорный и двигательный. Такие рефлексы называют моно- синантическими, так как в дуге рефлекса присутствует только один расположенный в ЦНС (центральный) синапс между нейронами; следующий синапс - уже нервно-мышечный.

Спинномозговые ганглии в дорсальных корешках СМ образованы скоплением псевдоуниполярных сенсорных нейронов. Такие нейроны имеют очень длинный периферический отросток, который функционально является дендритом. Периферические отростки псевдоуниполярных нейронов проводят информацию от самых разных рецепторов - кожных (болевых, тактильных, температурных), проприорецепторов (мышечно-суставных), висцерорецеиторов (рецепторов внутренних органов). При реализации коленного рефлекса концевые разветвления такого дендрита возбуждаются при растяжении четырехглавой мышцы бедра в результате удара по ее сухожилию. Нервный импульс (ПД) по дендриту проводится к телу чувствительной клетки и дальше по относительно короткому аксону в СМ. В вентральном роге серого вещества этот аксон образует синапс на двигательном исполнительном нейроне СМ, вызывая его возбуждение. В свою очередь ПД по аксону мотонейрона доходит до растянутой мышцы и через нервно-мышечный синапс запускает ее сокращение. В результате мышца укорачивается, и коленный сустав разгибается. Сходные рефлексы можно получить при растяжении любой другой мышцы нашего тела.

Дуги более сложных рефлексов (например, сгибание руки в ответ на болевой стимул) имеют несколько интернейронов в задних рогах и в промежуточном веществе СМ. Такие рефлексы называют полисинаптическими

(рис. 5.4, а). Наличие интернейронов в рефлекторных дугах существенно увеличивает время реакции таких рефлексов, так как передача импульса через синапс осуществляется с некоторой задержкой. Но ГМ осуществляет регуляцию рефлексов главным образом именно через вставочные нейроны, благодаря чему становится возможен произвольный контроль полисинап- тических рефлексов.

Рис. 5.4.

а - дуги соматических рефлексов (слева - моносинаптического, справа - полисинаптического); б - дуги вегетативных рефлексов (слева - парасимпатического,

справа - симпатического)

нейроны автономной НС находятся там же, где и чувствительные нейроны соматической НС - в спинальных ганглиях на задних корешках спинного мозга. Затем может следовать цепочка вставочных центральных нейронов. Последний (а иногда - единственный) центральный нейрон вегетативной дуги в СМ расположен или в боковых рогах серого вещества (симпатические нейроны), или в промежуточном веществе крестцового отдела (парасимпатические нейроны). Аксон этого центрального вегетативного (пре- ганглионарного) нейрона направляется к нейронам вегетативного ганглия, которые иннервируют исполнительный орган. Большинство симпатических ганглиев находятся рядом с СМ, парасимпатические ганглии лежат либо рядом с иннервируемым органом, либо в его стенках.

После изучения устройства дуг спинномозговых рефлексов становится понятно, чем образованы как задние и передние корешки, так и спинномозговые нервы. Аксоны псевдоуниполярных сенсорных нейронов спинальных ганглиев входят в СМ, образуя дорсальные (чувствительные ) корешки. Часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах или мотопейронах, другая часть в составе белого вещества поднимается в ГМ. Дендриты (периферические отростки) сенсорных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва на периферию, образуя там чувствительные нервные окончания. Вентральные (двигательные ) корешки образованы аксонами мотонейронов и преганглионариых вегетативных нейронов.

Спинномозговые нервы образуются в результате объединения передних и задних корешков, поэтому они являются смешанными, гак как образованы волокнами двух типов - афферентными (центростремительными) сенсорными и эфферентными (центробежными) исполнительными, т.е. идущими к разного типа мышцам и железам.

Сразу после выхода из позвоночного канала спинномозговые нервы разделяются на переднюю и заднюю ветви, в каждую из которых входят как чувствительные, так и двигательные волокна. В дальнейшем эти ветви разделяются на все более мелкие периферические нервы.

Участок кожи, иннервируемый одной парой спинномозговых нервов, называют дерматомом , а совокупность мышц, которые иннервирует эта пара, называется миотомом. Но если посмотреть на очертания дерматомов и миотомов на теле человека, становится очевидно, что их расположение не всегда соответствует местонахождению сегмента (рис. 5.5). Связано это с тем, что во время эмбрионального развития сначала каждому сегменту СМ четко соответствуют свой дерматом и миотом.

Однако в дальнейшем, во-первых, отдельные мышцы могут образовываться из нескольких соседних миотомов и, соответственно, быть связанными с несколькими соседними корешками; и, во-вторых, благодаря существованию сплетений (см. параграф 3.1) волокна от одного корешка в процессе ветвления попадают в состав нескольких нервов, поэтому на границе соседних сегментов есть участки перекрытия зон иннервации. В результате, если сравнивать клиническую картину при поражении периферического нерва и при поражении корешков, от которых этот нерв получает волокна, она будет различна.

Рис. 5.5. Дерматомы человека

Иннервация внутренних органов носит еще более сложный характер, так как большинство этих органов иннервируется не одним сегментом СМ, а несколькими, притом одними и теми же для ряда органов, например, тонкий кишечник - от сегментов Т 9 -Т 12 , почки - от Т 10 -L 2 . Поэтому не всегда просто при возникновении болевых ощущений выявить пораженный орган, так как боль носит не строго ограниченный, а разлитой характер. Возможно даже появление отраженной боли, т.е. боли, не совпадающей по месту своего возникновения с локализацией патологического процесса.

В связи с этим большое практическое значение имеет знание зон Захарьина - Геда. Это участки кожи, в которых при заболеваниях определенных внутренних органов могут возникать отраженные боли (рис. 5.6).

Рис. 5 6. Зоны Захарьина - Геда (отражение боли при заболеваниях внутренних органов)

Возможно и появление на них гиперестезии, т.с. повышенной чувствительности к раздражителям. Для многих внутренних органов зоны Захарьина - Геда установлены довольно точно. Так, например, хорошо известна гиперестезия в правой подвздошной области при аппендиците. Есть предположение, что наличие этих зон объясняет лечебное действие различных методов рефлексотерапии (иглоукалывание, прижигание и т.п.).

Для того, чтобы понять, чем образовано и как функционирует серое и белое вещество СМ, необходимо рассмотреть дугу спинномозгового рефлекса. При этом нужно учитывать, что с участием СМ осуществляются самые разные реакции, в том числе произвольные движения, управляющиеся головным мозгом. Однако существуют и относительно простые безусловные (т.е. идущие по врожденной заданной программе) рефлексы СМ, которые он способен реализовывать самостоятельно. Эти рефлексы подразделяются на реакции внутренних органов (вегетативные рефлексы) и реакции скелетной мускулатуры (соматические рефлексы).

С помощью СМ осуществляютсябезусловные рефлексы внутренних органов (вегетативные рефлексы) и простейшие безусловные рефлексы скелетной мускулатуры (соматические рефлексы).

Рассмотрим рефлекторную дугу спинного мозга на примере соматического коленного рефлекса (рис. 18). Это простейший безусловный рефлекс, в дугу которого, как уже отмечалось выше (см. 5.3), входят только два нейрона – чувствительный и двигательный. Подобные рефлексы называют еще моносинаптическими, т.к. в дуге рефлекса присутствует только один центральный (т.е. расположенный в ЦНС) синапс между нейронами; следующий синапс уже нервно-мышечный.

Спинальные ганглии в задних корешках спинного мозга образованы скоплением псевдоуниполярных чувствительных нейронов. Такие нейроны имеют очень длинный периферический отросток, который функционально является дендритом. Периферические отростки псевдоуниполярных нейронов проводят информацию от самых разных рецепторов – кожных (тактильных, температурных, болевых), мышечно-суставных (проприорецепторов), от рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов). В случае коленного рефлекса концевые разветвления такого дендрита возбуждаются при растяжении четырехглавой мышцы бедра в результате удара по ее сухожилию. Нервный импульс по дендриту проводится к телу псевдоуниполярной клетки и дальше по относительно короткому аксону аксону в СМ. В вентральном роге серого вещества этот аксон образует синапс на мотонейроне (исполнительном нейроне) в передних рогах спинного мозга и, в свою очередь, возбуждает его. Нервный импульс по аксону мотонейрона доходит до растянутой мышцы и через нервно-мышечный синапс запускает ее сокращение. В результате мышца укорачивается, и коленный сустав разгибается. Сходные рефлексы можно получить при растяжении любой другой мышцы нашего тела.

Дуги более сложных рефлексов (например, сгибание руки в ответ на болевой стимул) имеют вставочные нейроны в задних рогах и в промежуточном веществе спинного мозга. Такие рефлексы называют полисинаптическими (рис.19, А).

Обе рассмотренные выше рефлекторные дуги являются дугами соматических рефлексов (рефлексов скелетной мускулатуры). Дуги вегетативных рефлексов заметно отличаются от соматических (рис. 19, Б). Основное отличие состоит в местонахождении исполнительного нейрона в рефлекторной дуге. Этот нейрон расположен не в ЦНС (как в соматической нервной системе), а в периферическом вегетативном ганглии. Чувствительные нейроны вегетативной нервной системы находятся там же, где и чувствительные нейроны соматической нервной системы – в спинальных ганглиях на задних корешках спинного мозга. Затем может следовать цепочка вставочных центральных нейронов. Последний (а иногда единственный) центральный нейрон вегетативной дуги в СМ расположен или в боковых рогах серого вещества (симпатические нейроны) или в промежуточном веществе крестцового отдела (парасимпатические нейроны). Аксон этого эфферентного нейрона направляется к нейронам вегетативного ганглия.

Изучив дуги спинномозговых рефлексов, можно понять, чем образованы задние и передние корешки, а также спинномозговые нервы. Дендриты (периферические отростки) псевдоуниполярных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва, а аксоны, образуя дорсальные (чувствительные) корешки , входят в СМ. Большая часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах или мотонейронах, меньшая часть в составе белого вещества поднимается в головной мозг.

Вентральные (двигательные) корешки образованы аксонами мотонейронов и центральных вегетативных нейронов. Т.о.спинномозговые нервы являются смешанными, т.к. образованы волокнами двух типов – афферентными (центростремительными) сенсорными и эфферентными (центробежными) исполнительными, т.е. идущими к разного типа мышцам и железам.

Изучив дуги спинномозговых рефлексов, можно понять, чем образованы задние и передние корешки, а также спинномозговые нервы. Дендриты (периферические отростки) псевдоуниполярных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва, а аксоны, образуя дорсальные (чувствительные) корешки , входят в СМ. Большая часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах или мотонейронах, меньшая часть в составе белого вещества поднимается в головной мозг.

Вентральные (двигательные) корешки образованы аксонами мотонейронов и центральных вегетативных нейронов. Т.о. спинномозговые нервы являются смешанными, т.к. образованы волокнами двух типов – афферентными (центростремительными) сенсорными и эфферентными (центробежными) исполнительными, т.е. идущими к разного типа мышцам и железам.