Ухо и механизм восприятия звука. Анатомия и физиология органов слуха и равновесия

Удовлетворительно объяснить феномен слуха оказалось необычайно сложной задачей. Человек, представивший теорию, объяснявшую бы восприятие высоты и громкости звука, почти наверняка гарантировал бы себе Нобелевскую премию.

Оригинальный текст (англ.)

Explaining hearing adequately has proven a singularly difficult task. One would almost ensure oneself a Nobel prize by presenting a theory explaining satisfactorily no more than the perception of pitch and loudness.

A. S. Reber, E. S. Reber

Слух - способность биологических организмов воспринимать звуки органами слуха ; специальная функция слухового аппарата , возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды . Одно из биологических дистантных ощущений , называемое также акустическим восприятием . Обеспечивается слуховой сенсорной системой .

Общие сведения

Человек способен слышать звук в пределах от 16 Гц до 20 кГц при передаче колебаний по воздуху, и до 220 кГц при передаче звука по костям черепа. Эти волны имеют важное биологическое значение, например, звуковые волны в диапазоне 300-4000 Гц соответствуют человеческому голосу. Звуки выше 20 000 Гц имеют малое практическое значение, так как быстро тормозятся; колебания ниже 60 Гц воспринимаются благодаря вибрационному чувству. Диапазон частот, которые способен слышать человек, называется слуховым или звуковым диапазоном ; более высокие частоты называются ультразвуком , а более низкие - инфразвуком .

Физиология слуха

В начале 2011 г. в совместной работе двух израильских институтов было показано, что в человеческом мозге выделены специализированные нейроны, позволяющие оценить высоту звука вплоть до 0,1 тона. Животные, кроме летучих мышей, таким приспособлением не обладают, и для разных видов точность ограничена от 1/2 до 1/3 октавы. [ ]

Теории физиологии слуха

На сегодняшний день нет единой достоверной теории, объясняющей все аспекты восприятия звука человеком. Вот некоторые из них:

  • струнная теория Гельмгольца ;
  • теория бегущей волны Бекеши ;
  • микрофонная теория;
  • электромеханическая теория.

Поскольку достоверная теория слуха не разработана, на практике используются психоакустические модели, основанные на данных исследований, проводимых на различных людях [ ] .

Слуховые следы, слияние слуховых ощущений

Опыт показывает, что ощущение, вызываемое коротким звуковым импульсом, длится ещё некоторое время после прекращения звучания. Поэтому два достаточно быстро следующих друг за другом звука дают одиночное слуховое ощущение, являющееся результатом их слияния. Как и при зрительном восприятии, когда отдельные изображения, сменяющие друг друга с частотой ≈ 16 кадров/сек и выше, сливаются в плавно текущее движение, синусоидальный чистый звук получается в результате слияния отдельных колебаний с частотой повторения равной нижнему порогу чувствительности слуха, то есть ≈ 16 Гц. Слияние слуховых ощущений имеет огромное значение для чёткости восприятия звуков и в вопросах консонанса и диссонанса , играющих огромную роль в музыке [ ] .

Проецирование наружу слуховых ощущений

Как бы ни возникали слуховые ощущения, мы относим их обыкновенно во внешний мир, и поэтому причину возбуждения нашего слуха мы всегда ищем в колебаниях, получаемых извне с того или другого расстояния. Эта черта в сфере слуха выражена гораздо слабее, нежели в сфере зрительных ощущений, отличающихся своей объективностью и строгой пространственной локализацией и, вероятно, приобретается также путём долгого опыта и контроля других чувств. При слуховых ощущениях способность к проецированию , объективированию и пространственной локализации не может достигнуть столь высоких степеней, как при зрительных ощущениях. Виной этому такие особенности строения слухового аппарата, как, например, недостаток мышечных механизмов, лишающий его возможности точных пространственных определений. Известно то огромное значение, какое имеет мышечное чувство во всех пространственных определениях.

Суждения о расстоянии и направлении звуков

Наши суждения о расстоянии, на котором издаются звуки, являются весьма неточными, в особенности если глаза человека закрыты и он не видит источника звуков и окружающие предметы, по которым можно судить об «акустике окружения» на основании жизненного опыта, либо акустика окружения нетипична: так, например, в акустической безэховой камере голос человека, находящегося всего в метре от слушающего, кажется последнему в разы и даже десятки раз более удалённым. Также знакомые звуки представляются нам тем более близкими, чем они громче, и наоборот. Опыт показывает, что мы менее ошибаемся в определении расстояния шумов, нежели музыкальных тонов. Способность суждения о направлении звуков у человека весьма ограничена: не имея подвижных и удобных для собирания звуков ушных раковин , он в случаях сомнений прибегает к движениям головы и ставит её в положение, при котором звуки различаются наилучшим образом, то есть звук локализируется человеком в том направлении, с которого он слышится сильнее и «яснее».

Известно три механизма, при помощи которых можно различить направление звука:

  • Разница в средней амплитуде (исторически первый обнаруженный принцип): для частот выше 1 кГц, то есть таких, что длина звуковой волны меньше, чем размер головы слушающего, звук, достигающий ближнего уха, имеет бо́льшую интенсивность.
  • Разница в фазе: ветвистые нейроны способны различать фазовый сдвиг до 10-15 градусов между приходом звуковых волн в правое и левое ухо для частот в примерном диапазоне от 1 до 4 кГц (что соответствует точности в определении времени прихода в 10 мкс).
  • Разница в спектре: складки ушной раковины , голова и даже плечи вносят в воспринимаемый звук небольшие частотные искажения, по-разному поглощая различные гармоники, что интерпретируется мозгом как дополнительная информация о горизонтальной и вертикальной локализации звука.

Возможность мозга воспринимать описанные различия в звуке, слышимым правым и левым ухом, привело к созданию технологии бинауральной записи .

Описанные механизмы не работают в воде: определение направления по разности громкостей и спектра невозможно, так как звук из воды проходит практически без потерь напрямую в голову, и значит в оба уха, из-за чего громкость и спектр звука в обоих ушах при любом расположении источника звука с высокой точностью одинаковы; определение направления источника звука по фазовому сдвигу невозможно, так как из-за гораздо более высокой в воде скорости звука длина волны возрастает в несколько раз, а значит, фазовый сдвиг многократно уменьшается.

Из описания приведённых механизмов понятна и причина невозможности определения расположения источников низкочастотного звука.

Исследование слуха

Слух проверяют с помощью специального устройства или компьютерной программы под названием «аудиометр ».

Возможно определение ведущего уха с помощью специальных тестов. Например, в наушники подаются разные аудиосигналы (слова), а человек их фиксирует на бумаге. С какого уха больше правильно распознанных слов, то и ведущее [ ] .

Определяют и частотные характеристики слуха, что важно при постановке речи у слабослышащих детей.

Норма

Восприятие частотного диапазона 16 Гц − 20 кГц с возрастом изменяется - высокие частоты перестают восприниматься. Уменьшение диапазона слышимых частот связано с изменениями во внутреннем ухе (улитке) и развитием с возрастом нейросенсорной тугоухости .

Порог слышимости

Порог слышимости - минимальное звуковое давление, при котором звук данной частоты воспринимается ухом человека. Величину порога слышимости выражают в децибелах . За нулевой уровень принято звуковое давление 2⋅10 −5 Па на частоте 1 кГц. Порог слышимости у конкретного человека зависит от индивидуальных свойств, возраста, физиологического состояния.

Порог болевого ощущения

Порог болевого ощущения слуховой - величина звукового давления, при котором в слуховом органе возникают боли (что связано, в частности, с достижением предела растяжимости барабанной перепонки). Превышение данного порога приводит к акустической травме. Болевое ощущение определяет границу динамического диапазона слышимости человека, который в среднем составляет 140 дБ для тонального сигнала и 120 дБ для шумов со сплошным спектром.

Причины ухудшения слуха

Учеными было установлено, что громкие звуки повреждают слух. Например, музыка на концертах или шум станков на производстве. Такое нарушение выражается в том, что человек в шумной обстановке часто ощущает гул в ушах и не различает речь. Изучением этого феномена занимается Чарльз Либерман из Гарварда. Данное явление называют «скрытой потерей слуха».

Звук попадает в уши, усиливается и преобразуется в электрические сигналы посредством волосковых клеток . Потеря этих клеток вызывает ухудшение слуха. Она может быть связана с громким шумом, приемом определённых медикаментов или с возрастом. Данное изменение выявляет стандартный тест, аудиограмма. Однако, Либерман отмечает, что есть и иные причины потери слуха, не связанные с уничтожением волосковых клеток , так как многие люди с хорошими показателями аудиограммы жалуются на ухудшение слуха. Проведенные исследования показали, что потеря синапсов (связей между волосковыми клетками) более, чем на половину является той самой причиной ухудшения слуха, которая не отображается на аудиограмме. На данный момент ещё не изобретено такого лекарства, которое могло бы избавить от данной проблемы, поэтому ученые советуют избегать мест с повышенным уровнем шума.

Патология

См. также

Слуховой анализатор воспринимает колебания воздуха и трансформирует механическую энергию этих колебаний в импульсы, которые в коре головного мозга воспринимаются как звуковые ощущения.

Воспринимающая часть слухового анализатора включает - наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 11.8.). Наружное ухо представлена ушной раковиной (звукоуловитель) и наружным слуховым проходом, длина которого составляет 21-27 мм, а диаметр 6-8 мм. Наружное и среднее ухо разделяет барабанная перепонка - мало податливая и слабо растягивающаяся мембрана.

Среднее ухо состоит из цепи соединенных между собой косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка прикрепляется к барабанной перепонке, основание стремечка - к овальному окну. Это своеобразный усилитель который в 20 раз усиливает колебания. В среднем ухе, кроме того, имеется две маленькие мышцы, прикрепляющиеся к косточкам. Сокращение этих мышц приводит к уменьшению колебаний. Давление в среднем ухе выравнивается за счет евстахиевой трубы, которая открывается в ротовую полость.

Внутреннее ухо соединено со средним при помощи овального окна, к которому прикрепляется стремечко. Во внутреннем ухе находится рецепторный аппарат двух анализаторов - воспринимающего и слухового (рис. 11.9.). Рецепторный аппарат слуха представлен улиткой . Улитка, длиной 35 мм и имеющая 2,5 завитка, состоит из костной и перепончатой части. Костная часть разделена двумя мембранами: основной и вестибулярной (рейснеровой) на три канала (верхний - вестибулярный, нижний - тимпанический, средний - барабанный). Средняя часть, называется улиточный ход (перепончатый). У верхушки - верхние и нижние каналы связаны геликотремой. Верхние и нижние каналы улитки заполнены перилимфой, средние - эндолимфой. Перилимфа по ионному составу напоминает плазму, эндолимфа - внутриклеточную жидкость (в 100 раз больше ионов К и в 10 раз ионов Nа).

Основная мембрана состоит из слабо натянутых эластических волокон, поэтому может колебаться. На основной мембране - в среднем канале расположены звуковоспринимающие рецепторы - кортиев орган (4 ряда волосковых клеток - 1 внутренний (3,5 тыс. клеток) и 3 наружных - 25-30 тыс. клеток). Сверху - тектореальная мембрана.

Механизмы проведения звуковых колебаний . Звуковые волны пройдя через наружный слуховой проход колеблют барабанную перепонку, последняя приводит в движение косточки и мембрану овального окна. Колеблется перилимфа и к вершине колебания затухают. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а последняя начинает колебать эндолимфу и основную мембрану.

В улитке регистрируется: 1) Суммарный потенциал (между кортиевым органом и средним каналом - 150 мВ). Он не связан с проведением звуковых колебаний. Он обусловлен уравнем окислительно-восстановительных процессов. 2) Потенциал действия слухового нерва. В физиологии также известен и третий - микрофонный - эффект заключающий в следующем: если в улитку ввести электроды и соединить с микрофоном, предварительно усилив его, и произносить в ухо кошке различные слова, то микрофон воспроизводит эти же слова. Микрофонный эффект генерируется поверхностью волосковых клеток, т. к. деформация волосков приводит к появлению разности потенциалов. Однако, этот эффект превосходит энергию вызвавших его звуковых колебаний. Отсюда микрофонный потенциал - непростое преобразование механической энергии в электрическую, а связан с обменными процессами в волосковых клетках. Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосков волосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возникающий микрофонный эффект на эндокохлеарный потенциал.


Суммарный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастотных звуков (рис. 11.10.).

Потенциал действия слухового нерва генерируется в результате электрического возбуждения, возникающего в волосковых клетках в виде микрофонного эффекта и суммарного потенциала.

Между волосковыми клетками и нервными окончаниями имеются синапсы, при этом имеет место и химический и электрический механизмы передачи.

Механизм передачи звука различной частоты. В течение длительного времени в физиологии господствовала резонаторная теория Гельмгольца : на основной мембране натянуты струны различной длины, подобно арфе они имеют разную частоту колебаний. При действии звука начинает колебаться та часть мембраны, которая настроена в резонанс данной частоте. Колебания натянутых нитей раздражают соответствующие рецепторы. Однако, эта теория критикуется, т. к. струны не натянуты и их колебания в каждый данный момент включают слишком много волокон мембраны.

Заслуживает внимания теория Бекеше . В улитке имеется явление резонанса, однако, резонирующим субстратом являются не волокна основной мембраны, а столб жидкости определенной длины. По данным Бекеше, чем больше частота звука, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, захватывая большую часть основной мембраны, причем колеблются не отдельные волокна, а значительная их часть. Каждой высоте тона соответствует определенное количество рецепторов.

В настоящее время наиболее распространенной теорией восприятия звука разной частоты является “теория места ”, согласно которой не исключается участие воспринимающих клеток в анализе слуховых сигналов. Предполагается что волосковые клетки, расположенные на различных участках основной мембраны обладают различной лабильностью, что оказывает влияние на звуковые восприятия, т. е. речь идет о настройке волосковых клеток на звуки разной частоты.

Повреждения в различных участках основной мембраны приводит к ослаблению электрических явлений, возникающих при раздражении звуков разной частоты.

Согласно резонансной теории, различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Сила звука зависит от величины колебаний звуковых волн, которые воспринимаются барабанной перепонкой. Звук будет тем сильнее, чем больше величина колебаний звуковых волн и соответственно барабанной перепонки, Высота звука зависит от частоты колебаний звуковых волн, Большая частота колебаний в единицу времени будет. восприниматься органом слуха в виде более высоких тонов (тонкие, высокие звуки голоса) Меньшая частота колебаний звуковых волн воспринимается органом слуха в виде низких тонов (басистые, грубые звуки и голоса) .

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные дви­жения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны-ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Тема. Физиология слуха

Вопровы:

    Функции слуховой сенсорной системы: звукопроведение и звуковосприятие.

    Звукопроведение через наружное ухо.

    Звукопроведение в среднем ухе. Понятие об акустическом импедансе.

    Звукопроведение во внутреннем ухе.

    Звуковосприятие. Теории слуха.

1. Функции слуховой сенсорной системы: звукопроведение и звуковосприятие

С точки зрения физиологии, слуховая сенсорная система делится на:

1. звукопроводящий отдел;

2. звуковоспринимающий отдел.

Функции звукопроводящего отдела: доставка звукового колебания к кортиевому органу. Состав: наружное ухо, барабанная перепонка, слуховые косточки, жидкости лабиринта, слуховые мышцы. Звукопроведение может осуществляться 2 путями:

Воздушный путь;

Костный путь.

В норме основной путь звукопроведения – воздушный. Звукопроведение через наружное ухо.

2. Звукопроведение через наружное ухо

Ушная раковина. В звукопроведении ушная раковина не играет важной роли, поэтому люди, рождённые без ушной раковины, слышат нормально. Функции ушной раковины:

Защитная;

Коллектор звуков (собирает звуки и направляет в наружный звуковой проход);

Служит для определения источника звука (анализатор).

Наружный слуховой проход, благодаря изогнутому строению и наличию 2 частей преломляет звуковые волны таким образом, что звуковое давление у барабанной перепонки становится в 3 раза выше, чем у наружного слухового прохода. Основная функция: проведение звуков к барабанной перепонке. Эта функция может нарушаться и влиять на остроту слуха только в случае двухсторонней закупорке.

Барабанная перепонка, благодаря своему анатомическому строению (наличие расслабленной и натянутой частей) обладает минимальной собственной амплитудой колебания. Поэтому все звуки с различной амплитудой она передаёт с одинаковой силой и без искажения. Такой резонанс барабанной перепонки называется универсальным. Барабанная перепонка через цепь слуховых косточек передаёт колебания на овальное окно, а оттуда на внутреннее ухо. Установлено, что барабанная перепонка трансформирует звуковые волны с большой амплитудой и малой силой в звуковые волны с малой амплитудой и большой силой. Такая функция позволяет защищать ухо от повреждения. Установлено, что благодаря системе барабанная перепонка плюс слуховые косточки звуковое давление у овального окна возрастает в 36 раз. Барабанная перепонка позволяет проводить звуки разные по высоте, этому способствуют слуховые мышцы. Большое значение для подвижности барабанной перепонки имеет равенство давления по обе её стороны. При нарушении проходимости евстахиевых труб, давление в барабанной перепонке понижается, что приводит к втягиванию барабанной перепонки в барабанную полость и ограничению её подвижности. Результатом этого является возникающая тугость.

3. Звукопроведение в среднем ухе. Понятие об акустическом импедансе

Мышцы среднего уха - это активные элементы звукопроводящей системы. Их функция:

Поддерживают оптимальный тонус элементов звукопроводящей системы круглосуточно;

По безусловно-рефлекторному механизму проведения чрезмерно сильных звуков;

Аккомодационная, т.е. благодаря мышцам возможно проведение звуков высоких и низких. Установлено, что мышца, натягивающая барабанную перепонку, при расслаблении способствует проведению низких звуков, а напряжение - высоких звуков.

Звукопроведение через систему барабанная перепонка плюс слуховые косточки зависят от ряда факторов - акустический импеданс (их 3).

1-й фактор - масса элементов звукопроводящей системы;

2-й фактор - сила трения между элементами;

3-й фактор - подвижность этих образований.

При увеличении массы элементов проводящей системы нарушается проведение высоких звуков. Это возможно при воспалительных процессах в барабанной полости, при инородных телах, жидкости в среднем ухе.

При уменьшении подвижности элементов проводящей системы нарушается проведение низких звуков. Это бывает при спайках в барабанной полости, при блокаде овального и круглого окна и др.

При увеличении трения страдают проведения как высоких, так и низких звуков.

Т.о. при воспалительных процессах в наружном и среднем ухе происходит увеличение акустического импеданса, которое приводит к развитию «проводниковой тугоухости».

4. Звукопроведение во внутреннем ухе.

Колебание стремечка в овальном окне приводит в колебательное состояние перилимфу. Колебание перилимфы приводит к колебанию основной мембраны, на которой лежит кортиков орган. Основное правило звукопроведения во внутреннем ухе – это синхронное движение стремечка и мембраны круглого окна. Установлено, что при вдавливании стремечка в овальное окно, мембрана круглого должна синхронно вытягиваться в барабанной полости.

Звуковосприятие. В звуковоспринимающий отдел входят:

Волосковые клетки кортикового органа;

Спиральный узел улитки;

Слуховой нерв;

Слуховые ядра продолговатого мозга;

Подкорковые центры слуха;

Внутримозговые, слуховые пути;

Височные доли коры.

5. Звуковосприятие. Теории слуха.

Звуковосприятие - сложный многоуровневый процесс, который начинаются с образованием нервного импульса во внутренних волосковых клетках, и заканчивается формированием слуховых ощущений в височной доли.

1. В улитке происходит первичный анализ звуков;

2. Каждый тон соответствует своему строго определённому участку основной мембраны;

3. На верхнем завитке улитки натянуты длинные струны, которые резонируют на низкие звуки. На нижнем завитке короткие, тугонатянутые струны. Они резонируют на высокие звуки

При звуковосприятии на основной мембране улитки происходят сложные гидродинамические процессы. Возникает так называемая «бегущая волна». Она представляет собой столбы жидкости, которые колеблются с различной амплитудой. Если столб жидкости колеблется с max амплитудой у верхнего завитка - то воспринимает низкие звуки, а у нижнего - высокие.

Улитка работает по принципу микрофона, т.е. энергию звуковых колебаний она превращает в электрические потенциалы. Установлено, что микрофонные токи возникают при смещении волосковых клеток относительно покровной мембраны.

Тема. Патология слухового анализатора

Вопросы:

    Причины стойких нарушений слуха.

    Пороки развития органа слуха.

    Заболевания периферического отдела органа слуха.

    Неврит слухового нерва. Центральное поражение слухового анализатора.

2. Пороки развития органа слуха.

Врождённые аномалии наружного уха. Очень часто сочетаются с врождёнными пороками развития. Встречаются 1:10000 детей. Виды:

а/ Анотия - врождённое отсутствие ушной раковины.

б/ Микротия – недоразвитие ушной раковины (например, нет только мочки)

в/ Деформация ушной раковины (например, обезьяньи уши – оттопырены)

Часто деформация встречается сочетается с врождённым заращением наружного слухового прохода – называется атрезия.

3. Заболевания периферического отдела органа слуха.

Воспалительное заболевание наружного уха:

а/ воспаление какого-либо отдела уха называется отит;

б/ воспаление наружного уха – наружный отит.

Причины: инфекция, грибки, аллергия. Выделяют 2 формы:

Ограниченная (локальная);

Распространённая (диффузная).

Ограниченная. Она протекает в виде ограниченного участка воспаления - фурункул в наружном слуховом проходе. Признаки: боль в ухе усиливается при надавливании на козелок и при жевании. У маленьких детей - повышение температуры. Возможны симптомы интоксикации (слабость, потеря аппетита, тошнота). Опасен осложнениями: переход инфекции на околоушную железу; переход инфекции в среднее ухо, т.е. в барабанную полость.

Распространённая форма. Болезненные ощущения бывают редко, основные жалобы – носильный зуд наружного слухового прохода. Из-за постоянного расчесывания образуются корочки, царапины. Особенно долгим течением отличается аллергический наружный отит – протекает годами (экзема наружного слухового прохода). Для него характерны чередующиеся периоды обострения и ремиссии.

Грибковое поражение наружного слухового прохода кожи называется отомикоз. Характеризуется: повышенной сухостью, шелушением в сочетании с поражением волос и ногтей.

Травмы наружного слухового прохода. Чаще всего наблюдаются при черепно-мозговой травме. Особенно опасны удары по нижней челюсти (подбородок). Они приводят к разрушению костной стенки наружного слухового прохода суставной головкой нижней челюсти. Основной признак – кровотечение из наружного слухового прохода. Кровотечение из ушей или микрокровотечения может говорить о тяжёлой черепно-мозговой травме – переломе основания черепа.

Инородные тела, нарушающие слуховой проход могут быть бобовые, мелкие предметы, насекомые. Признаки: шум в ухе, ощущения помехи. Удалять инородное тело должен медработник, чтобы не повредить барабанную перепонку. Если это насекомое, рекомендуется влить 2-3 капли подогретого масла, оттянуть ушную раковину назад и книзу и нагнуть голову, насекомое должно выйти с маслом. При попадании бобовых рекомендуется закапать в ухо 2-3 капли спирта (водки), предмет сморщивается и удаляется. Если при попадании инородного тела человек испытывает сильную боль - это свидетельствует о глубоком проникновении и задетой барабанной перепонке. Удаляет в этом случае только врач.

Патология барабанной перепонки

Надрывы или полные её разрывы могут возникать при черепно-мозговых травмах, баротравме (резкие колебания давления), при гнойных процессах в среднем ухе. Признаки: резкое снижение остроты слуха, крово- и гноетечение.

Литература

    Нейман Л.В., Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи. М., 2003.

    Турик Г.Г. Анатомия и физиология слуховой сенсорной системы. Мн., 1989, 1990.

Звуковая волна является двойным колебанием среды, в котором различают фазу повышения и фазу понижения давления. Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают её колебания. В фазе повышения давления или сгущения барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молотка, благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный росток наковальни - кнутри, смещая, таким образом, кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распространение волны по лестнице преддверия передают колебательные движения мембране Рейсснера, а та в свою очередь приводит в движение эндолимфу и через основную мембрану - перилимфу барабанной лестницы. В результате такого перемещения перилимфы возникают колебания основной и рейсснеровской мембран. При каждом движении стремени в сторону преддверия перилимфа в конечном итоге приводит к смещению в сторону барабанной полости мембраны окна преддверия. В фазе снижения давления происходит возврат передающей системы в исходное положение.

Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо является основным. Другим путем проведения звуков к спиральному органу является костная (тканевая) проводимость. В этом случае вступает в действие механизм, при котором звуковые колебания воздуха попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки. Однако механизм костно-тканевой передачи звука может иметь двоякий характер. В одном случае звуковая волна в виде двух фаз, распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в фазе давления будет выпячивать мембрану круглого окна и в меньшей степени основание стремени (учитывая практическую несжимаемость жидкости). Одновременно с таким компрессионным механизмом может наблюдаться другой - инерционный вариант. В этом случае при проведении звука через кость колебание звукопроводящей системы не будет совпадать с колебаниями костей черепа и, следовательно, основная и рейсснерова мембраны будут колебаться и возбуждать спиральный орган обычным путем. Колебание кос­тей черепа можно вызвать прикосновением к нему звучащего камертона или телефона. Таким образом, костный путь передачи при нарушении передачи звука через воздух приобретает большое значение.

Ушная раковина. Роль ушной раковины в физиологии слуха человека невелика. Некоторое значение она имеет в ототопике и как коллекторы звуковых волн.

Наружный слуховой проход. Представляет собой форму трубки, благодаря чему является хорошим проводником звуков в глубину. Ширина и форма слухового прохода не играет особой роли при звукопроведении. Вместе с тем механическая закупорка его препятствует распространению звуковых волн к барабанной перепонке и приводит к заметному ухудшению слуха. В слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности во внешней среде, что обеспечивает стабильность упругих сред барабанной полости. В силу особого строения наружного уха, давление звуковой волны в наружном слуховом проходе в два раза больше, чем в свобод­ном звуковом поле.

Барабанная перепонка и слуховые косточки. Основная роль барабанной перепонки и слуховых кос­точек заключается в трансформации звуковых колебаний большой ампли­туды и малой силы в колебания жидкостей внутреннего уха с малой амплитудой и большой силой (давлением). Колебания барабанной пере­понки приводят в соподчинение движение молоточек, наковальню и стремя. В свою очередь стремя передает колебания перилимфе, которое вызывает смещение мембран улиткового хода. Движение основной мемб­раны обусловливает раздражение чувствительных, волосковых клеток спирального органа, вследствие чего возникают нервные импульсы, следующие по слуховому пути в кору головного мозга.

Барабанная перепонка вибрирует в основном в своем нижнем квадранте с синхронным движением прикрепленного к ней молоточка. Ближе к периферии её колебания уменьшаются. При максимальной интенсивности звука колебания барабанной перепонки могут варьировать от 0,05 до 0,5 мм, причем на тоны низкой частоты размах колебаний больше, на тоны высокой частоты - меньше.

Трансформационный эффект достигается за счет разницы площади барабанной перепонки и площади основания стремени, соотношение которых составляет приблизительно 55:3 (соотношение площадей 18:1), а также благодаря рычажной системе слуховых косточек. При переводе в дБ рычажное действие системы слуховых косточек составляет 2 дБ, а повышение звукового давления вследствие разницы соотношения полезных площадей барабанной перепонки к основанию стремени обеспечивает усиление звука на 23 - 24 дБ.

По данным Бекеши /I960/, общий акустический выигрыш трансфор­матора звукового давления составляет 25 - 26 дБ. Это повышение давления компенсирует естественную потерю звуковой энергии, возникающую в результате отражения звуковой волны при переходе её из воз­душной среды в жидкую, особенно для низких и средних частот (Вульштеин JL, 1972).

Помимо трансформации звукового давления, барабанная перепонка; выполняет также функцию звукозащиты (экранирования) окна улитки. В норме звуковое давление, передаваемое через систему слуховых косточек к средам улитки, достигает окна преддверия несколько раньше, чем оно приходит к окну улитки через воздушную среду. Вследствие разницы давлений и сдвига фазы возникает движение перилимфы, вызывающее изгиб основной мембраны и раздражение рецепторного аппарата. При этом мембрана окна улитки колеблется синхронно с основанием стремени, но в противоположном направлении. При отсутствии барабанной перепонки этот механизм звукопередачи нарушается: следующая наружного слухового прохода звуковая волна одновременно в фазе достигает окна преддверия и улитки, в результате чего действие волны взаимно уничтожается. Теоретически при этом не должно быть сдвига перилимфы и раздражения чувствительных волосковых клеток. На caмом деле при полном дефекте барабанной перепонки, когда оба окна в равной степени доступны звуковым волнам, слух снижается до 45 - 50 Разрушение же цепи слуховых косточек сопровождается значительной потерей слуха (до 50-60 дБ).

Конструктивные особенности рычажной системы позволяют не только усиливать слабые звуки, но и выполнять в определённой мере защитную функцию - ослаблять передачу сильных звуков. При слабых звуках основание стремени колеблется главным образом вокруг вертикальной оси. При сильных звуках происходит скольжение в наковально-молоточковом суставе главным образом при низкочастотных тонах, в результате чего движение длинного отростка молоточка ограничивается. Наряду с этим основание стремени начинает колебаться преиму­щественно в горизонтальной плоскости, что также ослабляет переда звуковой энергии.

Помимо барабанной перепонки и слуховых косточек, защита внутреннего уха от избыточной звуковой энергии осуществляется в результате сокращения мышц барабанной полости. При сокращении мышцы стремени, когда акустический импеданс среднего уха резко возрастает, чувствительность внутреннего уха к звукам главным образом низкой частоты снижается до 45 дБ. Исходя из этого, существует мнение, стременная мышца предохраняет внутреннее ухо от избыточной энергии низкочастотных звуков (Ундриц В.Ф. и др., 1962; Мороз Б.С., 1978)

Функция мышцы, натягивающей барабанную перепонку, остается недостаточно изученной. Полагают, что она в большей степени связана с вентиляцией среднего уха и поддерживанием нормального давления в барабанной полости, чем с защитой внутреннего уха. Обе внутриушные мышцы сокращаются также при открытии рта, глотании. В этот момент чувствительность улитки к восприятию низких звуков снижается.

Звукопроводящая система среднего уха функционирует в оптималь­ном режиме, когда давление воздуха в барабанной полости и клетках сосцевидного отростка равно атмосферному давлению. В норме давление воздуха в системе среднего уха уравновешено с давлением внешней среды достигается это благодаря слуховой трубе, которая, открываясь в носоглотку, обеспечивает приток воздуха в барабанную полость. Одна­ко непрерывное поглощение воздуха слизистой оболочкой барабанной полости создает в ней слегка отрицательное давление, что требует постоянного выравнивания его с атмосферным давлением. В спокойном состоянии слуховая труба обычно закрыта. Она открывается при глота­нии или зевании в результате сокращения мышц мягкого неба (натяги­вающей и поднимающей мягкое нёбо). При закрытии слуховой трубы в ре­зультате патологического процесса, когда воздух не поступает в ба­рабанную полость, возникает резко отрицательное давление. Это при­водит к снижению слуховой чувствительности, а также к транссудации серозной жидкости из слизистой оболочки среднего уха. Потеря слуха при этом преимущественно на тоны низких и средних частот достигает 20 - 30 дБ. Нарушение вентиляционной функции слуховой трубы сказы­вается также на внутрилабиринтном давлении жидкостей внутреннего уха, что в свою очередь ухудшает проведение низкочастотных звуков.

Звуковые волны, вызывая перемещение лабиринтной жидкости, при­водят в колебание основную мембрану, на которой расположены чувст­вительные волосковые клетки спирального органа. Раздражение волосковых клеток сопровождается нервным импульсом, поступающим в спиральный ганглий, а затем по слуховому нерву к центральным отделам анализатора.