Биологическое значение амитоза. Амитоз: понятие и сущность

Расстановка ударений: АМИТО`З

АМИТОЗ (amitosis; греч, отрицательная приставка a-, mitos - нить + -ōsis) прямое деление ядра - деление клеточного ядра на две или несколько частей без образования хромосом и ахроматинового веретена; при А. ядерная мембрана и ядрышко сохраняются и ядро продолжает активно функционировать.

Прямое деление ядра впервые описано Ремаком (R. Bemak, 1841); термин «амитоз» предложен Флеммингом (W. Flemming, 1882).

Обычно А. начинается с деления ядрышка, затем делится ядро. Деление его может протекать по-разному: либо в ядре появляется перегородка - так наз. ядерная пластинка, либо оно постепенно перешнуровывается, образуя два или несколько дочерних ядер. При помощи цитофотометрических методов исследования установлено, что примерно в 50% случаев амитоза ДНК равномерно распределяется между дочерними ядрами. В других случаях деление заканчивается появлением двух неравных ядер (мероамитоз) или множества мелких неодинаковых ядер (фрагментация и почкование). Вслед за делением ядра происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием дочерних клеток (рис. 1); если цитоплазма не делится, возникает одна дву- или многоядерная клетка (рис. 2).

А. характерен для ряда высокодифференцированных и специализированных тканей (нейроны вегетативных ганглиев, хрящевые, железистые клетки, лейкоциты крови, клетки эндотелия кровеносных сосудов и др.), а также для клеток злокачественных опухолей.

Беншшгхофф (A. Benninghoff, 1922), исходя из функционального назначения, предложил различать три типа А.: генеративный, реактивный и дегенеративный.

Генеративный А. - это полноценное деление ядер, после к-рого становится возможным митоз (см.). Генеративный А. наблюдается у нек-рых простейших, в полиплоидных ядрах (см. Хромосомный набор ); при этом происходит более или менее упорядоченное перераспределение всего наследственного аппарата (напр., деление макронуклеуса у инфузорий).

Сходная картина наблюдается при делении нек-рых специализированных клеток (печени, эпидермиса, трофобласта и др.), где А. предшествует эндомитоз - внутриядерное удвоение набора хромосом (см. Мейоз ); образующиеся в результате эндомитоз а полиплоидные ядра подвергаются затем А.

Реактивный А. обусловлен влиянием на клетку различных повреждающих факторов - облучения, хим. препаратов, температуры и др. Он может быть вызван нарушениями обменных процессов в клетке (при голодании, денервации ткани и др.). Этот тип амитотического деления ядра, как правило, не завершается цитотомией и приводит к появлению многоядерных клеток. Многие исследователи склонны рассматривать реактивный А. как внутриклеточную компенсаторную реакцию, обеспечивающую интенсификацию метаболизма клетки.

Дегенеративный А. - деление ядра, связанное с процессами деградации или необратимой дифференциации клетки. При этой форме А. происходит фрагментация, или почкование, ядер, не связанная с синтезом ДНК, что в ряде случаев является признаком начинающегося некробиоза тканей.

Вопрос о биол. значении А. окончательно не решен. Однако не возникает сомнений в том, что А. - это вторичное явление по сравнению с митозом.

См. также Деление клетки , Клетка .

Библиогр .: Клишов А. А . Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетно-мышечной ткани, с. 19, Л., 1971; Кнорре А. Г . Эмбриональный гистогенез, с. 22, Л., 1971; Михайлов В. П . Введение в цитологию, с. 163, Л., 1968; Руководство по цитологии, под ред. А. С. Трошина, т. 2, с. 269, М. - Л., 1966; Bucher О . Die Amitose der tierischen und menschlichen Zelle, Protoplasmalogia, Handb. Protoplasmaforsch., hrsg. v. L. V. Heilbrunn u. F. Weber, Bd 6, Wien, 1959, Bibliogr.

Ю. Е. Ершикова.


Источники:

  1. Большая медицинская энциклопедия. Том 1/Главный редактор академик Б. В. Петровский; издательство «Советская энциклопедия»; Москва, 1974.- 576 с.

(или прямое деление клетки), происходит в соматических клетках эукариот реже, чем митоз. Впервые он описан немецким биологом Р. Ремаком в 1841г., термин предложен гистологом В. Флеммингом позднее - в 1882г. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует.

Рис. 1

Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Это понятие ещё фигурировало в некоторых учебниках до 1980-х гг. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу -- результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы. В то же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом.

- (от греч. а -- отриц. част, и mitos -- нить; син.: прямое деление, фрагментация) . Так называют особую форму клеточного деления, отличающуюся от обычного митоза (деления с волокнистым метаморфозом ядра) своей простотой. По определению Flemming"a, установившего эту форму (1879 г.), «амитоз есть такая форма деления клетки и ядра, при которой отсутствуют образование веретена и правильно оформленных хромосом и перемещение последних в определенном порядке».

Ядро, не изменяя своего характера, прямо или после предварительного разделения ядрышка, распадается на две части путем перешнурования или образования односторонней складки. За делением ядра в некоторых случаях делится и тело клетки, также путем перешнурования и расщепления. Иногда ядро распадается на несколько частей равной или неравной величины. А. был описан во всех органах и тканях как у позвоночных, так и беспозвоночных; одно время думали, что простейшие делятся исключительно прямым путем, но ошибочность этого взгляда вскоре была доказана. Главным признаком для констатирования А. служило нахождение двуядерных клеток, а на ряду с ними--и клеток с большими ядрами, обнаруживающими складки и перехваты; амитотическое деление клеточного тела наблюдалось чрезвычайно редко, о нем приходилось заключать на основании косвенных соображений.--

По вопросу о сущности и значении А. были высказаны различные воззрения:

  • 1. А. есть первичный и простейший способ деления (Strassburger, Waldeyer, Car-поу); он происходит, напр., при заживлении ран, когда клетки «не успевают» делиться митозом (Balbiani, Henneguy), наблюдается иногда у зародышей (Максимов). фрагментация интерфазный амитоз клетка
  • 2. А. есть ненормальный способ деления, происходит при условиях патологических, в отживающих тканях, иногда в клетках при усиленной секреции и ассимиляции и знаменует собой конец делений; клетки после А. не могут уже делиться ми-тотически, поэтому А. не имеет регенеративного значения (Flemming, Ziegler, Rath).
  • 3. А. не представляет собой способа размножения клетки; в одной части случаев А. происходит простое распадение ядра под влиянием физико-механических моментов (давление, пережимание клетки чем-либо, образование и углубление складок вследствие изменения осмотического давления ядра), в других случаях, описанных как А., имеет место абортивный (не дошедший до конца) митоз; смотря по стадии, на к-рой обрывается митоз, получаются клетки с большим перешнурованным ядром или двуядерные (Карпов)."-- За последние два десятилетия вопрос об А. дебатируется реже, при чем высказываются все три взгляда: т. о., единства во взглядах на А. не достигнуто.

При амитозе веретено деления не образуется и хромосомы в световом микроскопе неразличимы. Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, так делятся большие полиплоидные ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель клетках растений и животных либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме семян, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев. У животных и человека такой тип деления характерен для клеток печени, хрящей, роговицы глаза.

При амитозе часто наблюдается только деление ядра: в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. Если же за делением ядра следует деление цитоплазмы, то распределение клеточных компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно.

Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны.

При Амитоз, в отличие от митоза, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки -- цитотомии, как правило, не происходит (рис.); обычно Амитоз не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.

Рис 2

Изучение Амитоз осложняется ненадёжностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает Амитоз; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки могут быть и результатом неправильного предшествующего митоза (псевдоамитоз). Обычно Амитоз следует за эндомитозом. В большинстве случаев при Амитоз делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных Амитоз могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки -- результат Амитоз (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы (см. Полиплоидия).

У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желёз, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (клетки мезотелия, соединительные ткани). Двуи многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных (см. Диплоид) большими размерами, более интенсивной синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От одноядерных полиплоидных клеток двуи многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра. На этом основано представление об Амитоз как способе нормализации ядерно-плазменных отношений в полиплоидных клетках путём увеличения отношения поверхности ядра к его объёму. Во время Амитоз клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях Амитоз и двуядерность сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании, после отравления или денервации). Обычно Амитоз наблюдается в тканях со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма числа двуядерных клеток, образующихся путём Амитоз Представления об Амитоз как форме дегенерации клеток не подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на Амитоз как на форму деления клеток; имеются лишь единичные наблюдения амитотического деления тела клетки, а не только её ядра. Правильнее рассматривать Амитоз как внутриклеточную регулятивную реакцию.

Различают несколько способов деления клеток: митоз, амитоз, мейоз.

Амитоз — это простое, прямое деление ядра на две или более частей. Не формируется аппарат деления, способствующий строго равномерному распределению генетического материала между дочерними ядрами. Дочерние ядра могут содержать разный объём генетического материала. Таким образом, амитоз нельзя считать полноценным делением. Деление цитоплазмы часто не происходит, и тогда образуются двуядерные (многоядерные) клетки. Такие клетки теряют способность в дальнейшем вступать в полноценное митотическое деление. Различают три вида амитоза: реактивный, дегенеративный и генеративный.

Митоз — универсальный способ деления клеток. Это непрямое сложное деление, характерное для соматических клеток. Биологическое значение митоза — увеличение количества генетически идентичных клеток.

Мейоз — сложное деление, в результате которого образуются половые клетки (гаметы). Состоит из двух последовательных делений. Особенно сложным является первое деление мейоза (профаза I). При мейозе происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер, независимое расхождение целых хромосом в анафазе I и независимое расхождение хроматид в анафазе II). В результате мейоза образуются гаплоидные клетки («nc») и возникает комбинативная изменчивость. Биологическое значение мейоза состоит в поддержании постоянства кариотипа и возникновении генетически неидентичных гамет, что определяет формирование организмов с индивидуальными особенностями. Мейоз происходит в процессе гаметогенеза (образование половых клеток) в половых железах (гонадах).

Эндомитоз, значение эндомитоза и политении для нормального функционирования организма.

Эндорепродукция — явление, связанное не с увеличением количества клеток, а с увеличением (репродукцией) генетического материала в клетке.

Различают два вида эндорепродукции: эндомитоз и политению.

Эндомитоз происходит при нарушении нормального хода митоза (сохранение ядерной оболочки в профазе, разрушение митотического аппарата в начале анафазы) и приводит к увеличению плоидности клетки, кратное » n «. Если в эндомитоз вступила клетка, содержавшая 2n, то образуется клетка — 4 n и т. д. Таким образом, результат эндомитоза — полиплоидия.

Политения — образование гигантских политенных (многонитчатых) хромосом. В периоде S одна репликация ДНК следует за другой десятки и сотни раз, поэтому образуются хромосомы, содержащие сотни молекул ДНК. Важным является то, что это — интерфазные хромосомы, на которых идут транскрипционные процессы (области пуффов), и это можно наблюдать в световой микроскоп. Сравнивая локализацию пуффов и синтез определённых белков, можно составить цитологические карты хромосом, то есть ориентировочно определить локализацию отдельных генов на хромосоме. Биологическое значение политении — увеличение числа идентичных генов, и как следствие, резкая интенсификация синтеза определённых белков.

План 2

1. Амитоз 3

1.1. Понятие амитоза 3

1.2. Особенности амитотического деления клеточного ядра 4

1.3. Значение амитоза 6

2. Эндомитоз 7

2.1. Понятие эндомитоза 7

2.2. Примеры эндомитоза 8

2.3. Значение эндомитоза 8

3. Список литературы 10

1.1. Понятие амитоза

Амитоз (от греч. а – отриц. частица и митоз) -прямоеделение интерфазного ядра путем перешнуровывания без преобразования хромосом.

При амитозе не происходит равномерное расхождение хроматид к полюсам. И это деление не обеспечивает образование генетически равноценных ядер и клеток.

По сравнению с митозом амитоз более кратковременный и экономичный процесс. Амитотическое деление может осуществляться несколькими способами.

Наиболее распространенный тип амитоза – это перешнуровывание ядра на две части. Этот процесс начинается с разделения ядрышка. Перетяжка углубляется, и ядро разделяется надвое.

После этого начинается разделение цитоплазмы, однако это происходит не всегда. Если амитоз ограничивается только делением ядра, то это приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. При амитозе может также происходить почкование и фрагментация ядер.

Клетка, претерпевшая амитоз, в последующем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Амитоз встречается в клетках различных тканей растений и животных. У растений амитотическое деление довольно часто встречается в эндосперме, в специализирующихся клетках корешков и в клетках запасающих тканей.

Амитоз также наблюдается в высокоспециализированных клетках с ослабленной жизнеспособностью или дегенерирующих, при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

1.2. Особенности амитотического деления клеточного ядра

Известно, что формирование полинуклеаров происходит за счет четырех механизмов: в результате слияния одноядерных клеток, в случае блокады цитокинеза, вследствие многополюсных митозов и при амитотическом делении ядра.

В отличие от первых трех, хорошо изученных механизмов, амитоз достаточно редко выступает в качестве объекта исследования, и объем информации по этому вопросу крайне ограничен.

Амитоз имеет важное значение в формировании многоядерных клеток и представляет собой стадийный процесс, в ходе, которого последовательно происходят: растяжение ядра, инвагинация кариолеммы, и перетяжка ядра на части.

Хотя объем достоверной информации о молекулярных и субклеточных механизмах амитоза недостаточен, но имеются сведения об участии клеточного центра в реализации данного процесса. Также известно, что, если ядра сегментируются благодаря действию микрофиламентов и микротрубочек, то роль элементов цитоскелета не исключена и в амитотическом делении.

Прямое деление, сопровождающееся формированием ядер, отличающихся по объему может указывать на несбалансированное распределение хромосомного материала, что опровергается данными, полученными в ходе исследований, проведенных с помощью методов световой и электронной микроскопии. Эти противоречия, возможно, свидетельствуют о применении различных методов морфометрического анализа и оценки полученных результатов, лежащих в основе тех или иных выводов.

Регенерация в патологических и в физиологических условиях осуществляется путем амитоза, который происходит также при повышении функциональной активности ткани, например, амитозом обусловлено возрастание количества бинуклеарных клеток входящих в состав железистого эпителия молочных желез в период лактации. Поэтому, считать амитотическое деление ядер только признаком патологического характера, следует признать односторонним подходом в изучении данного вопроса, и отвергать факты, подтверждающие компенсаторное значение этого явления.

Амитоз отмечен в клетках различного происхождения, включая клетки некоторых опухолей, по этому нельзя отрицать его участие в онкогенезе. Высказывается мнение о наличии амитоза в интактных клетках, культивируемых in vitro, хотя относить их к таковым возможно лишь условно, поскольку инкубация уже сама по себе является фактором воздействия, меняющим морфологические и функциональные характеристики извлеченных из организма клеток.

О фундаментальном значении амитоза в реализации внутриклеточных процессов говорит факт его существования во многих типах клеток и при разных условиях.

Так как роль амитотического деления полиплоидных ядер в образовании полинуклеаров считается доказанной, то в данном случае основной смысл амитоза состоит в установлении оптимальных ядерно-цитоплазматических отношений, позволяющих клеткам адекватно осуществлять разнообразные функции.

Показано существование амитоза в многоядерных клетках различного происхождения и их образование за счет нескольких механизмов, в том числе, и вследствие амитотического деления ядра.

Обобщая представленную информацию можно сделать вывод о том, что амитоз, в результате которого образуются полинуклеары, имеет стадийный характер и принимает участие в обеспечении адекватного функционирования клеток и тканей организма в физиологических и патологических условиях.

Однако объем информации об особенностях формирования многоядерных фибробластов в результате амитотического деления их ядер в зависимости от воздействия различных факторов, вероятно, нельзя признать достаточным. В то же время получение таких данных необходимо для понимания многих аспектов функционирования и формообразования этих клеток.

Амитоз , или прямое деление клетки (от греч. α - частица отрицания и греч. μίτος - «нить») - деление клеток простым разделением ядра надвое.

Впервые он описан немецким биологом Робертом Ремаком в 1841 году, термин предложен гистологом Вальтером Флеммингом в 1882 году. Амитоз - редкое, но иногда необходимое явление. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.).

При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует . Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом.

Если количество исходного генетического материала принять за 100%, а количе-ство генетического материала в разделившихся клетках обозначить x и y , то

x = 100% -y , a y = 100% -x .

Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Амитоз- является прямым делением клетки. Встречается в некоторых специализированных клетках или в клетках, где не обязательно сохранение генетической информации из поколения в поколение.

Значение Амитоза для организма не однозначно, поскольку он бывает регенеративным и генеративным.

Регенеративный , имеет положительное значение, так как происходит когда нужно быстро восстановить целостность организма. После опеции, травм, ожогов. Клетки быстро делятся образуется рубец.

Генеративный , встречается в норме при делении фолликулярных клеток яичника. Обычно один раз в месяц созревает 1 яйцеклетка и окружающие ее фолликулярные клетки начинают быстро делится, формируя зрелый фолликул. После выхода из него яйцеклетки, он заполняется желтым телом и затем растворяется, а на его месте формируется рубец. То есть в данном случае не нужны точные механизмы распределения генетической информации, так как фолликул все равно погибает.

Но этот механизм тоже имеет свои минусы: поскольку генетическая информация в дочерних клетках изменяется случайным образом, то эти клетки, в случае, если они не гибнут физиологическим путем, являются источниками рака яичников. Как известно, кистозные и опухолевые процессы в яичниках, встечаются довольно часто.

Дегенеративный митоз встречается в стареющих, патологически измененных клетках. Например при воспалениях или в клетках злокачественных опухолей.

Реактивный митоз наблюдается при воздействии на клетку химических или физических факторов.

Таким образом, Амитоз приводит к образованию клеток, имеющих неравную генетическую информацию. После деления амитозом клетка утрачивает способность деления Митозом.