Головокружение
Что таоке естественный отбор. Движущий отбор

Что таоке естественный отбор. Движущий отбор

Представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Естественный отбор . Однако основная заслуга Дарвина в создании теории эволюции заключается в том, что он разработал учение о естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции. Естественный отбор, по Дарвину, — это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

В процессе естественного отбора организмы адаптируются, т.е. у них развиваются необходимые приспособления к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование механизма приспособления организмов приводит к тому, что постепенно усложняется уровень их организации и таким образом осуществляется эволюционный процесс. При этом Дарвин обращал внимание на такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие причины, приводящие к формированию новых видов.

Исходя из того, что естественный отбор действует среди разнообразных и неравноценных особей, он рассматривается как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных, чем другие к данным условиям существования. Поэтому учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является главным в теории эволюции Дарвина.

Формы естественного отбора:

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду.

Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора — логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

При анализе причин повышения организации организмов или их приспособленности к условиям обитания Дарвин обратил внимание на то, что отбор не обязательно требует выбора лучших, он может сводиться лишь к уничтожению худших. Так именно и происходит при бессознательном отборе. А ведь уничтожение (элиминация) худших, менее приспособленных к существованию организмов в природе, можно наблюдать на каждом шагу. Следовательно, естественный отбор может осуществляться «слепыми» силами природы.

Дарвин подчеркивал, что выражение «естественный отбор» ни в коем случае не следует понимать в том смысле, что кто-нибудь ведет этот отбор, так как этот термин говорит о действии стихийных сил природы, в результате которых выживают приспособленные к данным условиям организмы и гибнут неприспособленные. Накопление полезных изменений приводит сначала к небольшим, а затем и к крупным изменениям. Так появляются новые разновидности, виды, роды и другие систематические единицы более высокого ранга. В этом заключается ведущая, творческая роль естественного отбора в эволюции.

Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика. Популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.

Элементарные эволюционные факторы - это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник-жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.

Историческая справка. Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон (W.H. Hudson, 1872-1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов).

С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки-адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).

Если в период максимальной численности популяции (например, миллион особей) появится мутация с частотой 10-6, то вероятность ее фенотипического проявления составит 10-12. Если в период спада численности до 1000 особей носитель этой мутации совершенно случайно выживет, то частота мутантного аллеля возрастет до 10-3. Эта же частота сохранится и в период последующего подъема численности, тогда вероятность фенотипического проявления мутации составит 10-6.

Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве.

В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10-6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10-12 (одна триллионная).

Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10 - 3)2 = 10 - 6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10 - 2)2 = 10 - 4 (одна десятитысячная).

Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a, или b, или c и т.д.

Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

Понятие о естественном отборе существенно расширилось и углубилось благодаря развитию генетики, трудам И.И. Шмальгаузена, С.С. Четверикова и других ученых.

Рассмотрим естественный отбор в свете современных представлений. Под действие отбора могут попасть как отдельные особи, так и целые популяции. В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данным условиям существования организмы. Факторами естественного отбора служат условия внешней среды; в зависимости от этих условий отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам. Наблюдать за действием естественного отбора удобно на изменении популяционной нормы реакции, отражающей состояние генофонда данной популяции. Вспомним, что норма реакции отражает те пределы, в которых в популяции встречаются варианты того или иного признака или свойства (см. параграф 14.3). По любому качеству большая часть организмов, входящих в популяцию или вид, близка к средней норме. Чем дальше от средней нормы, тем реже обнаруживается подобное уклонение. Наконец, за пределами нормы реакции организмы с большей или меньшей степенью выраженности признака не встречаются.

Различают несколько форм естественного отбора.

Движущий отбор. Движущая форма естественного отбора (рис. 19.2) действует при мягком - некатастрофическом изменении условий внешней среды. Давление отбора действует против особей, имеющих отклонения от средней нормы либо в сторону усиления, либо в сторону ослабления выраженности признака, а также против тех организмов, которые в результате мутаций приобрели еще большие отклонения в данном направлении. Кто же получает преимущества в этих условиях? Очевидно - организмы, обладающие уклонениями в противоположную сторону, и особи, у которых мутации вызвали еще более глубокие изменения признака. В результате происходит сдвиг нормы реакции (а-Ь -> а-Ь), возникает новая средняя норма (с0 вместо старой (с), перестающей соответствовать новым условиям существования. Если условия среды продолжают меняться в том же направлении, в следующем поколении все повторяется вновь и сдвиг нормы реакции становится более выраженным (с -* с х -» с 2 ^ с 3 ...). В дальнейшем движущая форма естественного отбора может привести к появлению нового вида.

Выше был рассмотрен пример с бабочкой березовой пяденицей. Распространение темноокрашенного мутанта этой бабочки - результат движущего отбора. Очень яркими примерами действия отбора в пользу признака, способствующего выживанию, может служить возникновение устойчивости животных к ядохимикатам. Например, среди серых крыс очень быстро распространилась устойчивость к яду, вызывающему кровотечение. Сейчас крысы без вреда для себя поедают приманки, отравленные таким ядом. К аналогичному результату привело использование ядохимикатов в сельском хозяйстве при борьбе с «вредными» насекомыми. После воздействия ядов выживают особи, случайно оказавшиеся устойчивыми к яду. Эти особи имеют преимущество в размножении, благодаря которому признак устойчивости распространяется и становится преобладающим среди особей данного вида.

Рис. 19.2. а-Ь, а х -Ь х, а 2 -Ь 2 , а 2 -Ь г - пределы модификационной изменчивости; с ь с 2 , с 2 - средние значения; а-а и а-а 2 , а 2 -а 2 - организмы, попадающие под отбор

Таким образом, ведущая роль в распространении новых признаков внутри данного вида при изменении условий внешней среды принадлежит движущей форме естественного отбора.

Роль естественного отбора не сводится к отсеву отдельных признаков, понижающих жизнеспособность или конкурентоспособность организмов. Отбор определяет направление эволюции, последовательно собирая, интегрируя многочисленные случайные уклонения. Следует помнить, что реально в природе отбор сохраняет не отдельные признаки, а целые фенотипы, т.е. весь комплекс признаков, а значит, определенные комбинации генов, присущие данному организму.

Отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создает произведение, поражающее гармоничностью всех его частей, так и отбор создает приспособления и виды, устраняя от размножения менее удачные особи или, другими словами, менее удачные комбинации генов. Говорят о творческой роли естественного отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.

Стабилизирующий отбор. Другая форма естественного отбора - стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях среды (рис. 19.3). На значение этой формы отбора указал выдающийся российский ученый И.И. Шмальгаузен. Стабилизирующий отбор направлен на поддержание ранее сложившегося среднего признака или свойства: размеров тела или отдельных его частей у животных, размеров и формы цветка у растений, концентрацию гормонов или глюкозы в крови у позвоночных и т.д. Давление отбора при этом направлено против особей, имеющих отклонения как в сторону усиления, так и в сторону ослабления выраженности признака, в пользу организмов, признаки которых близки к средним значениям, - происходит сужение нормы реакции. В следующем поколении мутационный процесс вновь расширяет норму реакции, а стабилизирующая форма естественного отбора опять сужает ее. Так продолжается из поколения в поколение, пока условия существования остаются неизменными. Стабилизирующий отбор сохраняет приспособленность вида, устраняя резкие отклонения выраженности признака от средней нормы. Так, у насекомоопыляемых растений размеры и форма цветков очень устойчивы. Объясняется это тем, что цветки должны соответствовать строению и размерам тела насекомых-опылителей. Шмель не способен проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не сможет коснуться слишком коротких тычинок у растений с очень длинным венчиком. В обоих случаях цветки, не вполне соответствующие строению опылителей, не образуют семян. Следовательно, гены, обусловившие отклонение от нормы, устраняются из генофонда вида. Другой пример. На скалистом побережье Англии и Шотландии, характеризующемся сильными порывами ветра, воробьи с более длинными и укороченными крыльями уносятся в океан. Среднекрылые птицы далеко не отлетают от убежищ и сохраняются отбором. Стабилизирующая форма естественного отбора предохраняет сложившийся генотип от разрушающего действия мутационного процесса. Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились «живые ископаемые»: кистеперая рыба латимерия, предки которой были широко распространены в палеозойскую эру;

представитель древних рептилий гаттерия, внешне похожая на крупную ящерицу, но не утратившая черты строения пресмыкающихся мезозойской эры; реликтовый таракан , мало изменившийся со времен каменноугольного периода; голосеменное растение гинкго, дающее представление о древних формах, вымерших в юрском периоде мезозойской эры.

Рис. 19.3. а-Ь, а х -Ь х - пределы модификационной изменчивости; с - среднее значение; а-а ь b-b - организмы, попадающие под отбор

Разрывающий, или дизруптивный, отбор (от лат. disruptio - разрываю) по сути своей является вариантом движущего отбора или сочетанием движущего и стабилизирующего отбора (рис. 19.4).

Рис. 19.4. а-Ь - исходная норма реакции; Ъ-а 2 - организмы, попадающие под отбор; а х -Ь х и а 2 -Ь г - новые средние нормы реакции

Разрывающая форма естественного отбора действует в условиях, характеризующихся резкими изменениями условий существования, т.е. ситуации, в которой фактор изменяется не плавно, а скачкообразно. При этом под отбор попадают организмы со средней выраженностью признака, а преимущества в выживании получают организмы, имеющие уклонения как в сторону усиления, так и в сторону ослабления признака. Например, на океанических островах, где дуют сильные ветры, мухи с нормальными крыльями, как мы уже говорили, сдуваются в океан. Сохраняются особи с крупными крыльями, позволяющими сопротивляться ветру, и бескрылые насекомые, переходящие к ползающему способу передвижения. Другой пример приводит известный отечественный эколог и эволюционист А. В. Яблоков. У земляных улиток имеется множество вариантов полос на раковине и пигментации входного отверстия от светло-желтого до темно-коричневого. В лесах, где почвы преимущественно коричневого цвета, чаще других встречаются моллюски с коричневой пигментацией, а на участках с желтой травой преобладают организмы с желтыми полосами.

Половой отбор. Раздельнополые животные различаются по строению органов размножения. Однако нередко различие полов распространяется и на внешние признаки, поведение. Можно вспомнить яркий наряд из перьев у петуха, крупный гребень, шпоры на ногах, громкое пение. Очень красивы самцы фазанов по сравнению с гораздо более скромными курочками. Клыки верхних челюстей - бивни особенно сильно разрастаются у самцов моржей. Многочисленные примеры внешних различий в строении полов носят название полового диморфизма и обусловлены их ролью в половом отборе. Половой отбор представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служат пение, демонстративное поведение, ухаживание. Часто между самцами возникают ритуальные поединки, демонстрирующие силу претендентов. Иногда они заканчиваются серьезными травмами одного или обоих животных. У птиц разбивка на пары в период размножения сопровождается брачными играми, или токованием. Токование выражается в том, что птица принимает характерное положение тела, в особых движениях, в развертывании и раздувании оперения, в издавании своеобразных звуков. Например, тетерева на токах собираются по нескольку десятков на лесных полянах еще ночью. Разгар тока приходится на раннее утро. Между самцами возникают жестокие драки, а самки в это время сидят на опушках поляны или в кустах. В результате полового отбора потомство оставляют наиболее активные, здоровые и сильные самцы, остальные отстраняются от размножения и их генотипы исчезают из генофонда вида.

Иногда яркий брачный наряд появляется у животных только на период размножения. Самцы остромордой лягушки приобретают в воде красивую ярко-голубую окраску. Яркая окраска самцов и их демонстративное поведение демаскируют их перед хищниками и увеличивают вероятность гибели. Однако это выгодно для вида в целом, так как самки остаются в большей безопасности в период выведения потомства. Связь между неброским внешним видом самок у птиц и заботой о потомстве хорошо видна на примере кулика-плавунчика, обитателя наших северных широт. У этих птиц яйца высиживает только самец. Самка же имеет гораздо более яркую окраску.

Половой диморфизм и половой отбор распространены в животном мире достаточно широко вплоть до приматов. Эту форму отбора следует рассматривать как частный случай внутривидового естественного отбора.

Опорные точки

Естественный отбор представляет собой единственный фактор, направленно изменяющий частоту генов в популяциях.
При изменении условий существования движущая форма естественного отбора вызывает дивергенцию, которая может в дальнейшем привести к появлению новых видов.
Стабилизирующая форма естественного отбора закрепляет общий уровень приспособленности в неизменных условиях обитания.

Вопросы и задания для повторения

1. Какие существуют формы естественного отбора?
2. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора? Приведите примеры.
3. В чем заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам?
4. Что такое половой отбор? Каково его значение для эволюции вида?
5. Как вы считаете, что является главной движущей силой процесса расхождения по признаку формы клюва у дарвиновских вьюрков?
6. Может ли один и тот же фактор среды в различных местах обитания быть причиной движущего и стабилизирующего отбора? Поясните ответ примерами.

Вопрос 1. Что такое естественный отбор?
Естественный отбор - это преимущественное выживание и размножение в природе более приспособленных особей каждого вида. При этом хуже приспособленные особи размножаются с меньшим успехом или даже гибнут. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.
Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи - объектами действия, а конкретные признаки - точками приложения отбора.
Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существование - конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания.

Вопрос 3. Какие вам известны формы естественного отбора?
Различают несколько форм естественного отбора, которые зависят от условий внешней среды.
Стабилизирующий отбор ведет к сохранению мутаций, уменьшающих изменчивость средней величины признака, то есть сохраняет среднее значение признака. Например: у цветковых растений цветки мало изменяются, а вегетативные части растения более вариабельны. На пропорции цветка в этом примере повлиял стабилизирующий отбор.
Другая форма отбора - движущий отбор, при котором происходит смена нормы реакции в определенном направлении; такой отбор изменяет среднее значение признака. Изменение признаков или свойств под действием движущего отбора может происходить весьма быстро. Примером такого отбора может служить постепенная замена в промышленных районах светлоокрашенных особей бабочки березовой пяденицы на тёмноокрашенные.

Вопрос 4. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора?
Движущий отбор действует при изменении внешних условий. Он проявляет себя лишь время от времени и действует до тех пор, пока средняя величина признака в популяции не достигнет оптимального в новых условиях значения.
Стабилизирующий отбор действует при неизменных внешних условиях. Он проявляет себя постоянно, ограничивая размах вариаций признака и тем самым закрепляя эффект движущего отбора.
В ходе селекции аналогом движущего отбора является искусственный отбор, направленный на выведение новой породы (сорта), а стабилизирующему отбору соответствуют усилия человека по сохранению свойств породы, когда к скрещиванию допускаются лишь особи с «нужным» фенотипом.

Вопрос 5. В чем заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам?
Причиной появления устойчивости к ядохимикатам у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других подобных организмов является проводимый человеком непроизвольный отбор. При использовании ядохимикатов (или антибиотиков) уничтожается почти вся популяция вредителей (возбудителей заболевания). Выживают лишь те особи, которые обладают ранее совершенно бесполезным и не проявляющим себя признаком - устойчивостью к данному яду. Потомство этих особей сохранит такую устойчивость и получит преимущество. В результате признак закрепится в популяции, и вскоре она в целом станет невосприимчива к ядохимикату (антибиотику). Так, например, некоторые возбудители инфекционных заболеваний в настоящее время приобрели устойчивость к препаратам, открытым в середине XX в. (пенициллину и другим антибиотикам). Фактически данный пример иллюстрирует действие движущего отбора.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов . Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение . Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими .

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :

Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров . Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога , яркая окраска , с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов , а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками .

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды . Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях . Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор , может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация) .

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес . В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции . Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции , хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Половой отбор

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь , которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Положительный и отрицательный отбор

Существует две формы естественного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

На примере рабочего муравья мы имеем насекомое, чрезвычайно отличающееся от своих родителей, тем не менее, абсолютно бесплодное и, следовательно, не могущее передавать из поколения в поколение приобретённые модификации строения или инстинктов. Можно задать хороший вопрос - насколько возможно согласовать этот случай с теорией естественного отбора?

- Происхождение видов (1859)

Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству. Он также говорил, что, возможно, в той или иной мере это может объяснять и поведение людей. Он оказался прав, однако предоставить более расширенное представление этой концепции стало возможно только после появления генетики. Первый набросок «теории родственного отбора» сделал английский биолог Уильям Гамильтон в 1963 году, который первым предложил рассматривать естественный отбор не только на уровне индивида или целого семейства, но и на уровне гена .

См. также

Примечания

, с. 43-47
, p. 251-252
Orr HA Fitness and its role in evolutionary genetics // Nat Rev Genet . - 2009. - Vol. 10(8). - P. 531-539.
Haldane J The theory of natural selection today // Nature . - 1959. - Vol. 183. - P. 710-713.
Lande R, Arnold SJ The measurement of selection on correlated characters // Evolution . - 1983. - Vol. 37. - P. 1210–26}. - DOI :10.2307/2408842
, Глава 14
Andersson M, Simmons L Sexual selection and mate choice // Trends Ecol Evol . - 2001. - Vol. 21(6). - P. 296-302.
Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A The sexual selection continuum // Proc Biol Sci . - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young // Nature . - 2004. - Vol. 432. - P. 1024-1027.
Okasha, S. Evolution and the Levels of Selection. - Oxford University Press, 2007. - 263 с. - ISBN 0-19-926797-9
Mayr E The objects of selection // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci . - 1998. - Т. 353. - С. 307–14.
Maynard Smith J The units of selection // Novartis Found. Symp . - 1998. - Т. 213. - С. 211–217.
Gould SJ, Lloyd EA Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism? // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A . - 1999. - Т. 96. - № 21. - С. 11904–11909.
Этология. Ру: Моральное животное, 2 часть
Родственный отбор. Эволюция кооперации и альтруизма.

Ссылки

«Формы естественного отбора» - статья с хорошо известными примерами: цвет бабочек, устойчивость людей к малярии и прочее
On the Origin of Species by Charles Darwin – Chapter 4, Natural Selection

Наука

Когда мы думаем об эволюции, мы обычно представляем себе, как примат превращается в человека и эволюционные изменения, которые происходили за тысячи лет. Но все заключается в том, что эволюция не перестает работать ни на секунду. Иногда изменения невелики и кажутся незначительными на первый взгляд, однако, они играют определенную роль в процессе естественного отбора и выживания вида.

При этом, естественный отбор не приводит к появлению новых видов. В большинстве случаев, процесс просто позволяет виду лучше адаптироваться к окружающим его условиям путем изменения его генетики. Процесс на самом деле очень предсказуем: если виду не хватает определенных признаков, которые помогли бы ему выжить, то он либо развивает эти признаки, либо вымирает.

Большинство людей полагают, что отцом теории эволюции является биолог и натуралист Чарльз Дарвин, но истина в том, что концепция эволюции намного старше. Анаксимандр, древнегреческий философ, полагал, что человек – это результат долгого процесса превращения ранних животных и приматов. В 1809 году биолог Жан-Баптист Ламарк (Jean-Baptiste Lamarck) говорил о преобразовании одного вида в другой. Но, тем не менее, именно Дарвин ввел понятие естественного отбора в 1850-е годы, что навсегда изменило представления об эволюции. Ниже представлены самые яркие и одни из первых аспектов теории естественного отбора.

Пяденица березовая

В результате человеческого прогресса в процесс эволюционного развития данного вида приходилось вносить много изменений. Вплоть до промышленной революции, эта моль, как правило, была окрашена в белый цвет с темными пятнами, хотя иногда обнаруживались виды и других оттенков. Однако, по достижению промышленной революцией своего пика, воздух Лондона заполнился сажей, а когда-то белые фасады зданий, которые моль использовала в качестве камуфляжа, стали черными. Птицы стали есть больше моли светлого цвета, поскольку их было легче обнаружить. В течение нескольких месяцев, Лондон заполонили исключительно темный вид моли, светлый встречался очень редко, когда же пик промышленной революции прошел, светлая моль вернулась.

Крысиная змея

Все крысиные змеи питаются примерно одинаково и умеют хорошо ползти наверх. У всех змей случается одна и та же реакция, когда они напуганы (они остаются неподвижными), при этом они будут стараться избегать конфронтации, когда это возможно. Некоторые из них могут укусить, если почувствуют угрозу, хотя их укус не содержит ядовитых веществ. Тем не менее, крысиные змеи бывают самых разнообразных оттенков, от желтой с черными полосками до оранжевой с зелеными полосками. Это объясняется тем, что змеи обитают как в восточных, так и западных государствах, поэтому они приспособились ко всем видам погоды. Крысиные змеи распространены в городах, но их также можно обнаружить в лесистой местности, горах или прибрежных районах. В результате крысиным змеям пришлось адаптироваться к условиям проживания для того, чтобы избежать обнаружения и охотиться более эффективно.

Насекомые, устойчивые к пестицидам

Чем больше пестицидов используется, тем выше вероятность того, что у многих насекомых разовьется иммунитет к химикатам. Сопротивление пестицидам – это только всеобщее явление среди насекомых, но и достаточно быстрый процесс. Иногда весь процесс происходит всего лишь за одно поколение насекомых. Представьте себе, что группа насекомых выживает после воздействия пестицидов и остается способной к воспроизводству. Скорее всего, следующее потомство будет устойчиво к пестицидам с рождения. Те, которые не будут защищены, умрут, а сильнейшие выживут. Так как большинство видов насекомых очень быстро размножаются, то в течение нескольких месяцев или даже недель, может родиться несколько поколений, а через несколько поколений, устойчивыми к пестицидам станут все насекомые.

Галапагосский зяблик

Существует 13 видов галапагосских зябликов, также известные как зяблики Дарвина, они все разделяют одни и те же привычки и особенности, за исключением одной: у всех 13 разные клювы. Различия в их клювах – это самый важный аспект, благодаря которому они смогли выжить. Существует два документально подтвержденных примера их выживания в конце 1970-х годов и в середине 1980-х. Во-первых, когда в 1977 году остров пострадал от сильнейшей засухи, основное питание зябликов – семена – стало дефицитным продуктом. Зяблики с крупными, жесткими клювами были в состоянии съедать большие семена, которые, как правило, не являлись частью их обычного рациона. В результате они выжили. Зяблики с маленькими клювами не смогли справиться с большими семенами и погибли. Благодаря процессу естественного отбора, птицы, которые были в состоянии адаптироваться к условиям обитания, продолжали дальше жить и воспроизводить потомство, в то время как другие погибали. Тем не менее, адаптация может происходить в обоих направлениях, как это и случилось в дождливый сезон 1984-1985 годов. Проливные дожди благоприятствовали появлению большого количества маленьких, мягких семян, но этот раз выжило больше птиц с меньшим клювом.

Павлин

Чем более впечатляющим и ярким хвостом обладает мужская особь павлина, тем больше вероятность найти себе партнершу. Самки павлинов выбирают себе друга, основываясь на цвете перьев потенциального жениха, а также внимательно изучая его физическую мощь. По мнению экспертов, яркость оперения, вероятно, дает самкам знать о том, что у животного очень хорошие гены. Это делает его идеальным для продолжения рода и для обеспечения выживания потомству, поэтому их "разбирают" в первую очередь, когда речь заходит о спаривании. Но на самом деле, не у всех самцов яркие и большие хвосты, причем особенно это проявлялось несколько тысячелетий назад. И поскольку самки были более склонны выбирать себе партнеров с впечатляющими хвостами, то те, кто не обладал подобным достоинством, были менее склонны к спариванию и продолжению рода. В результате их количество постепенно уменьшалось, от одного поколения к другому, в итоге сегодня мужская особь павлина без яркого хвоста – это редкость.

Муравьи – воины

Этот вид муравьев, обитающих в Африке, пожалуй, являются одним из наиболее впечатляющих примеров адаптации. В рамках своей группы, муравьи вырабатывают особое вещество, которое позволяет насекомым понять, к какой группе-колонии они принадлежат. Или, проще говоря, муравей говорит: "Не нападайте на меня, я из вашей семьи". Однако, муравьи – воины научились имитировать сигналы различных групп. Таким образом, если группа муравьев нападает на колонию других муравьев, они легко могут сымитировать сигнал их колонии. Как результат, простые члены колонии-группы будут продолжать трудиться дальше, даже не подозревая о том, что произошло вторжение и теперь ими руководят новые хозяева.

Оленья мышь

Оленья мышь является одним из примеров максимально быстро развившегося естественного отбора среди животных. Оленья мышь, как правило, темно-коричневого цвета, который идеально подходит мышам, живущим в лесах и прилегающих районах, поскольку именно эта особенность позволяет им лучше скрываться от хищников. Но эта мышь проживает в песчаных долинах, поэтому она быстро приспособилась к окружающей среде и стала песчаного цвета. Без этих перемен мышь стала бы слишком легкой добычей для хищника. Причем, чтобы стать светлее, в организме мыши "сменил род своей деятельности" всего лишь один ген. Что еще больше впечатляет, так это тот факт, что данное изменение произошло всего лишь за 8000 лет, что эквивалентно секунде в эволюционном масштабе.

Питающиеся нейлоном бактерии

Поскольку нейлон не был изобретен вплоть до начала 1940-х годов, бактерии, которые любят питаться им, должны быть новейшими созданиями. Бактерия Pseudomonas в состоянии переваривать нейлон благодаря наличию определенных ферментов. Тем не менее, происходят удивительные вещи, когда вы помещаете не питающийся нейлоном этот же вид бактерии в среду, где единственно доступным питанием является нейлон. При этом, бактерия через небольшой промежуток времени приспосабливается и начинает также питаться нейлоном. Это очень простой пример естественного отбора, когда самые элементарные формы жизни приспосабливаются к любым, предлагаемым окружающей средой, условиям питания.

Ящерица

Многочисленное количество исследований было проведено на ящерицах, чтобы определить процесс естественного отбора. Один из экспериментов подразумевал временное устранение хищников, питающихся ящерицами, из их среды обитания, а затем ученые проанализировали воздействие, которое подобное действие оказало на ящериц. Удивительно было то, что им не удалось обнаружить так много хищников, которые влияли на гибель или выживание некоторых видов ящериц. Вместо этого, ящерицы более меньшего размера имели намного больше шансов умереть, несмотря на отсутствие хищников, поскольку у более крупных и сильных ящериц доступ к еде был значительно шире. Также, ящерицы с длинными ногами хорошо карабкались по деревьям во время наводнений и бурь, и находили пищу, которая не была доступна на земле.

Человек

Мы все еще развиваемся? Ответ прост: да, даже если изменения не так очевидны. Эксперты полагают, что около 9 процентов наших генов в настоящий момент находятся в процессе быстрой эволюции, при этом гены, наиболее явно подверженные естественному отбору, это гены иммунной системы, полового размножения и чувственного восприятия.

Непереносимость лактозы является одним из примеров естественного отбора. Мы единственный вид, который с возрастом не становится нетерпимым к лактозе. По мнению экспертов, это впервые случилось, когда много веков назад в Европе произошло одомашнивание скота. Другим примером является особый ген гемоглобина, который появляется у людей, живущих в некоторых регионах Африки и других районах, где малярия является эндемическим заболеванием. Этот ген делает людей более устойчивыми к малярии. При этом, у них все равно есть шансы заболеть, но меньше шансов умереть. Мутация, вероятно, произошла в течение сотен поколений в результате постоянного контакта с вирусом малярии.