Этапы развития центральной нервной системы человека. Основные этапы эволюции ЦНС

В эволюции нервная система претерпела несколько этапов развития, которые стали поворотными пунктами в качественной организации её деятельности. Эти этапы отличаются по количеству и видам нейрональных образований, синапсов, признакам их функциональной специализации, по образованию группировок нейронов, связанных между собой общностью функций. Выделяют три основных этапа структурной организации нервной системы: диффузный, узловой, трубчатый.

Диффузная нервная система наиболее древняя, имеется у кишечнополостных (гидра) животных. Такая нервная система характеризуется множественностью связей соседних элементов, что позволяет возбуждению свободно распространяться по нервной сети во все стороны.

Этот тип нервной системы обеспечивает широкую взаимозаменяемость и тем самым большую надёжность функционирования, однако эти реакции имеют неточный, расплывчатый характер.

Узловой тип нервной системы типичен для червей, моллюсков, ракообразных.

Он характерен тем, что связи нервных клеток организованы определённым образом, возбуждение проходит по жёстко определённым путям. Такая организация нервной системы оказывается более ранимой. Повреждение одного узла вызывает нарушение функций всего организма в целом, но она по своим качествам быстрее и точнее.

Трубчатая нервная система характерна для хордовых, она включает в себя черты диффузного и узлового типов. Нервная система высших животных взяла всё лучшее: высокую надёжность диффузного типа, точность, локальность быстроту организации реакций узлового типа.

Ведущая роль нервной системы

На первом этапе развития мира живых существ взаимодействие между простейшими организмами осуществлялось через водную среду первобытного океана, в которую поступали химические вещества, выделяемые ими. Первой древнейшей формой взаимодействия между клетками многоклеточных организм является химическое взаимодействие посредством продуктов обмена веществ, поступающих в жидкости организма. Такими продуктами обмена веществ, или метаболитами, являются продукты распада белков, углекислота и др. это — гуморальная передача влияний, гуморальный механизм корреляции, или связи между органами.

Гуморальная связь характеризуется следующими особенностями:

• отсутствием точного адреса, по которому направляется химическое вещество, поступающее в кровь или другие жидкости тела;
• химическое вещество распространяется медленно;
• химическое вещество действует в ничтожных количествах и обычно быстро разрушается или выводится из организма.

Гуморальные связи являются общими и для мира животных, и для мира растений. На определённой ступени развития мира животных в связи с появлением нервной системы образуется новая, нервная форма связей и регуляций, которая качественно отличает мир животных от мира растений. Чем выше по своему развитию организм животного, тем большую роль играет взаимодействие органов через нервную систему, которое обозначается как рефлекторное. У высших живых организмов нервная система регулирует гуморальные связи. В отличие от гуморальной связи нервная связь имеет точную направленность к определённому органу и даже группе клеток; связь осуществляется в сотни раз с большей скоростью, чем скорость распространения химических веществ. Переход от гуморальной связи к нервной сопровождался не уничтожением гуморальной связи между клетками тела, а подчинением нервным связям и возникновению нервно-гуморальным связям.

На следующем этапе развития живых существ появляются специальные органы — железы, в которых вырабатываются гормоны, образующиеся из поступающих в организм пищевых веществ. Основная функция нервной системы заключается как в регуляции деятельности отдельных органов между собой, так и во взаимодействии организма как единого целого с окружающей его внешней средой. Любое воздействие внешней среды на организм оказывается, прежде всего, на рецепторы (органы чувств) и осуществляется через посредство изменений, вызываемых внешней средой и нервной системой. По мере развития нервной системы высший её отдел — большие полушария головного мозга — становится «распорядителем и распределителем всей деятельности организма».

Строение нервной системы

Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из огромного количества нейронов — нервная клетка с отростками.

Нервная система условно подразделяется на центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, а периферическая нервная система - нервы, отходящие от них.

Головной и спинной мозг представляют собой совокупность нейронов. На поперечном разрезе мозга различают белое и серое вещество. Серое вещество состоит из нервных клеток, а белое - из нервных волокон, являющихся отростками нервных клеток. В различных отделах центральной нервной системы расположение белого и серого вещества неодинаково. В спинном мозге серое вещество находится внутри, а белое — снаружи, в головном же (большие полушария, мозжечок), наоборот — серое вещество — снаружи, белое — внутри. В различных отделах головного мозга имеются отдельные скопления нервных клеток (серого вещества), расположенные внутри белого вещества, - ядра . Скопления нервных клеток находятся и за пределами центральной нервной системы. Они называются узлами и относятся к периферической нервной системе.

Рефлекторная деятельность нервной системы

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс - реакция организма на изменение внутренней или внешней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

При всяком раздражении возбуждение с рецепторов передаётся по центростремительным нервным волокнам в центральную нервную систему, откуда через вставочный нейрон по центробежным волокнам оно идёт на периферию к тому или иному органу, деятельность которого изменяется. Весь этот путь через центральную нервную систему к рабочему органу, называется рефлекторной дугой образован обычно тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Рефлекс — сложный акт, в осуществлении которого принимает участие значительно большее количество нейронов. Возбуждение, попадая в центральную нервную систему, распространяется на многие отделы спинного мозга и доходит до головного. В результате взаимодействия многих нейронов осуществляется ответная реакция организма на раздражение.

Спинной мозг

Спинной мозг - тяж длиной около 45 см, диаметром 1 см, находится в канале позвоночника, покрыт тремя мозговыми оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой (сосудистой).

Спинной мозг находится в позвоночном канале и представляет собой тяж, который вверху переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается на уровне второго поясничного позвонка. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого, состоящего из нервных волокон. Серое вещество расположено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом.

На поперечном разрезе серое вещество напоминает букву Н. В нём различают передние и задние рога, а также соединяющую перекладину, в центре которой находится узкий канал спинного мозга, содержащий спинномозговую жидкость. В грудном отделе выделяют боковые рога. В них заложены тела нейронов, иннервирующих внутренние органы. Белое вещество спинного мозга образовано нервными отростками. Короткие отростки соединяют участки спинного мозга, а длинные составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Спинной мозг имеет два утолщения - шейное и поясничное, от которых отходят нервы к верхним и нижним конечностям. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов. Каждый нерв начинается от спинного мозга двумя корешками — передним и задним. Задние корешки — чувствительные состоят из отростков центростремительных нейронов. Их тела расположены в спинномозговых узлах. Передние корешки — двигательные — являются отростками центробежных нейронов расположенных в сером веществе спинного мозга. В результате слияния переднего и заднего корешка образуется смешанный спинномозговой нерв. В спинном мозге сосредоточены центры, регулирующие наиболее простые рефлекторные акты. Основные функции спинного мозга - рефлекторная деятельность и проведение возбуждения.

В спинном мозге человека заложены рефлекторные центры мышц верхних и нижних конечностей, потоотделения и мочеиспускания. Функции проведения возбуждения заключается в том, что через спинной мозг проходят импульсы от головного мозга ко всем областям тела и обратно. По восходящим проводящим путям в головной мозг передаются центростемительные импульсы от органов (кожа, мышцы). По нисходящим путям центробежные импульсы передаются от головного мозга в спинной, затем на периферию, к органам. При повреждении проводящих путей наблюдается потеря чувствительности в различных участках тела, нарушение произвольных сокращений мышц и способности к движению.

Эволюция головного мозга позвоночных

Образование центральной нервной системы в виде нервной трубки впервые появляется у хордовых. У низших хордовых нервная трубка сохраняется в течение всей жизни, у высших - позвоночных - в стадии эмбриона на спинной стороне закладывается нервная пластинка, которая погружается под кожу и сворачивается в трубку. В эмбриональной стадии развития нервная трубка образует в передней части три вздутия — три мозговых пузыря, из которых развиваются отделы мозга: передний пузырь дает передний и промежуточный мозг, средний пузырь превращается в средний мозг, задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг . Эти пять отделов мозга характерны для всех позвоночных животных.

Для низших позвоночных - рыб и земноводных - характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод, древняя кора. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счет скоплений нервных клеток. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга.

В строении головного мозгаптиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга - первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора, которая служит центром высшей нервной деятельности. Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин.

Головной мозг

Если спинной мозг у всех позвоночных животных развит более или менее одинаково, то головной мозг существенно отличатся размерами и сложностью строения у разных животных. Особенно резкие изменения в ходе эволюции претерпевает передний мозг. У низших позвоночных передний мозг развит слабо. У рыб он представлен обонятельными долями и ядрами серого вещества в толще мозга. Интенсивное развитие переднего мозга связано с выходом животных на сушу. Он дифференцируется на промежуточный мозг и на два симметричных полушария, которые называются конечным мозгом . Серое вещество на поверхности переднего мозга (кора) впервые появляется у пресмыкающихся, развиваясь далее у птиц и особенно у млекопитающих. Действительно большими полушариями переднего мозга становятся только у птиц и млекопитающих. У последних они покрывают почти все другие отделы головного мозга.

Головной мозг расположен в полости черепа. В него входят ствол и конечный мозг (кора больших полушарий).

Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего и промежуточного мозга.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга и расширяясь, переходит в задний мозг. Он в основном сохраняет форму и строение спинного мозга. В толще продолговатого мозга расположены скопления серого вещества — ядра черепно-мозговых нервов. В состав заднего моста входят мозжечок и варолиев мост . Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и имеет сложное строение. На поверхности полушарий мозжечка серое вещество образует кору, а внутри мозжечка - его ядра. Как и спинной продолговатый мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Однако рефлексы продолговатого мозга более сложные. Это выражается в важном значении в регуляции сердечной деятельности, состоянии сосудов, дыхания, потоотделения. В продолговатом мозге расположены центры всех этих функций. Здесь же находятся центры жевания, сосания, глотания, отделения слюны и желудочного сока. Несмотря на малую величину (2,5–3 см), продолговатый мозг представляет собой жизненно важный отдел ЦНС. Повреждение его может стать причиной смерти вследствие прекращения дыхания и деятельности сердца. Проводниковая функция продолговатого мозга и варолиева моста заключается в передаче импульсов из спинного мозга в головной и обратно.

В среднем мозге расположены первичные (подкорковые) центры зрения и слуха, которые осуществляют рефлекторные ориентировочные реакции на световые и звуковые раздражения. Эти реакции выражаются в различных движениях туловища, головы и глаз в сторону раздражителей. Средний мозг состоит из ножек мозга и четверохолмия. Средний мозг регулирует и распределяет тонус (напряжение) скелетных мышц.

Промежуточный мозг состоит из двух отделов - таламус и гипоталамус , каждый из которых состоит из большого числа ядер зрительных бугров и подбугровой области. Через зрительные бугры центростремительные импульсы передаются к коре больших полушарий от всех рецепторов тела. Ни один центростремительный импульс, откуда бы он ни шёл, не может пройти к коре, минуя зрительные бугры. Таким образом, через промежуточный мозг осуществляется связь всех рецепторов с корой больших полушарий. В подбугровой области расположены центры, оказывающие влияние на обмен веществ, терморегуляцию и железы внутренней секреции.

Мозжечок находится позади продолговатого мозга. Он состоит из серого и белого вещества. Однако в отличие от спинного мозга и ствола серое вещество - кора - находится на поверхности мозжечка, а белое вещество расположено внутри, под корой. Мозжечок координирует движения, делает их чёткими и плавными, играет важную роль в сохранении равновесия тела в пространстве, а также оказывает влияние на тонус мышц. При поражении мозжечка у человека наблюдается падение тонуса мышц, расстройство движений и изменение походки, замедляется речь и т.д. Однако через некоторое время движения и мышечный тонус восстанавливаются благодаря тому, что неповреждённые участки центральной нервной системы берут на себя функции мозжечка.

Большие полушария - наиболее крупный и развитый отдел головного мозга. У человека они образуют основную массу головного мозга и по всей своей поверхности покрыты корой. Серое вещество покрывает полушария снаружи и образует кору головного мозга. Кора полушарий человека имеет толщину от 2 до 4 мм и слагается из 6–8 слоёв, образованных 14–16 млрд. клеток, различных по форме, величине и выполняемым функциям. Под корой находится белое вещество. Оно состоит из нервных волокон, связывающих кору с расположенными ниже отделами центральной нервной системы и отдельные доли полушарий между собой.

Кора головного мозга имеет извилины, разделённые бороздами, которые значительно увеличивают её поверхность. Три самые глубокие борозды делят полушария на доли. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную . Возбуждение разных рецепторов поступают в соответствующие воспринимающие участки коры, называемые зонами , и отсюда передаются к определённому органу, побуждая его к действию. В коре выделяют следующие зоны. Слуховая зона расположена в височной доле, воспринимает импульсы от слуховых рецепторов.

Зрительная зона лежит в затылочной области. Сюда поступают импульсы от рецепторов глаза.

Обонятельная зона находится на внутренней поверхности височной доли и связана с рецепторами носовой полости.

Чувствительно-двигательная зона расположена в лобной и теменной долях. В этой зоне находятся главные центры движения ног, туловища, рук, шеи, языка и губ. Здесь же лежит и центр речи.

Полушария головного мозга - это высший отдел центральной нервной системы, контролирующий работу всех органов у млекопитающих. Значение больших полушарий у человека заключается ещё и в том, что они представляют собой материальную основу психической деятельности. И.П.Павлов показал, что в основе психической деятельности лежат физиологические процессы, происходящие в коре головного мозга. Мышление связано с деятельностью всей коры головного мозга, а не только с функцией отдельных её областей.

Отдел головного мозга	Функции
Продолговатый мозг	Проводниковая	Связь спинного и вышележащих отделов головного мозга.
	Рефлекторная	Регуляция деятельности дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной систем: пищевые рефлексы, рефлексы слюноотделения, глотания; защитные рефлексы: чиханье, моргание, кашель, рвота.
Варолиев мост	Проводниковая	Соединяет полушария мозжечка между собой и с корой больших полушарий головного мозга.
Мозжечок	Координационная	Координация произвольных движений и сохранение положения тела в пространстве. Регуляция мышечного тонуса и равновесия
Средний мозг	Проводниковая	Ориентировочные рефлексы на зрительные, звуковые раздражители (повороты головы и туловища ).
	Рефлекторная	Регуляция мышечного тонуса и позы тела; координация сложных двигательных актов (движения пальцев и рук ) и т.д.
Промежуточный мозг	таламус сбор и оценка поступающей информации от органов чувств, передача в кору больших полушарий головного мозга наиболее важной информации; регуляция эмоционального поведения, болевых ощущений. гипоталамус контролирует работу желёз внутренней секреции, сердечно-сосудистой системы, обмен веществ (жажда, голод ), температуру тела, сон и бодрствование; придаёт поведению эмоциональную окраску (страх, ярость, удовольствие, недовольство )

Кора больших полушарий

Поверхность коры больших полушарий у человека составляет около 1500 см 2 , что во много раз превышает внутреннюю поверхность черепа. Такая большая поверхность коры образовалась благодаря развитию большого количества борозд и извилин, в результате чего большая часть коры (около 70%) сосредоточена в бороздах. Самые большие борозды больших полушарий - центральная , которая проходит поперёк обоих полушарий, и височная , отделяющая височную долю от остальных. Кора больших полушарий, несмотря на малую толщину (1,5–3 мм) имеет очень сложное строение. В ней насчитывают шесть основных слоёв, которые отличаются строением, формой и размерами нейронов и связями. В коре находятся центры всех чувствительных (рецепторных) систем, представительства всех органов и частей тела. В связи с этим к коре подходят центростремительные нервные импульсы от всех внутренних органов или частей тела, и она может управлять их работой. Через кору больших полушарий происходит замыкание условных рефлексов, посредством которых организм постоянно, в течение всей жизни очень точно приспосабливается к изменчивым условиям существования, к окружающей среде.

Основные этапы развития нервной системы

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	Основные этапы развития нервной системы
Рубрика (тематическая категория)	Образование

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одно­клеточный слой вследствие образования и делœения медуллярной трубки. В эволюции нервной системы схематично можно выде­лить такие этапы.

1. Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединœением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всœему телу, сгущаясь вокруг ро­товых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная систе­ма проводит возбуждения диффузно, по всœем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальней­ших этапах развития многоклеточных животных она теряет зна­чение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.

2. Ганглиозная нервная система (в червеобразных) синап-тическая, проводит возбуждение в одном направлении и обе­спечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные ор­ганы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией распо­лагаются группами или узлами ганглиями, в связи с этим получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека данный тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной си­стемы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелœетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие цен­тральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формиру­ются в процессе эволюции постепенно и в определœенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозго­вой трубки вследствие кефализации (от греч. kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последователь­но развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhombencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментиру-ется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, стадия трех пузырей сменяется стадией образования пяти пузырей, из которых формируются разные отделы центральной нервной системы: из telencephalon большие полушария мозга, diencephalon промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг (рис. см. 1).

Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы, способной образовывать временные соединœения функционирую­щих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нерв­ных аппаратов на отдельные функциональные единицы нейроны. Следо­вательно, с возникновением скелœетной моторики в позвоночных развилась нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинœены более древние образования, что сохранились. Дальнейшее развитие централь­ной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или соподчинœения. Суть принципа субординации состоит в том, что эволюционно новые нервные образования не только ре­гулируют функции более древних, низших нервных структур, а и соподчи­няют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между новыми и древними функциями, между голов­ным и спинным мозгом, но и наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в определœенной степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга. С появлением новых функций нервной системы древние не исчезают. При выпадении новых функций появляются древние формы реакции, обусловленные функцио­нированием более древних структур.
Размещено на реф.рф
Примером может служить появление субкортикальных или стопных патологических рефлексов при поражении коры большого мозга.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько базовых этапов, которые являются основными в ее морфологи­ческом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию -в хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны с принципом субор­динации и возрастающей специализацией центров и корковых структур.
Размещено на реф.рф
Функциональной эволюции соответствует эволюция морфологическая. При этом филогенетически более молодые структуры мозга являются более ранимыми и в меньшей степени обладают способностью к восстановлению.

Нервная система имеет нейронный тип строения, т. е. состоит из нерв­ных клеток - нейронов, которые развиваются из нейробластов.

Нейрон является основной морфологической, генетической и функцио­нальной единицей нервной системы. Он имеет тело (перикарион) и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, - это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всœегда в клетке лишь один. Дендриты - это большое количество коротких древообразных разветвленных отростков. Οʜᴎ передают нервные импульсы по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нерв­ных клеток являются хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хро-матофильная субстанция имеет вид разных по размерам комочков и зерен, содержится в телœе и дендритах нейронов и никогда не выявляется в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателœем функциональ­ного состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и вос­станавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в телœе клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Голь-джи), митохондрии и другие органоиды. Сосредоточение тел нервных кле­ток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.

Нервные волокна - это отростки нейронов. В границах центральной нерв­ной системы они образуют проводящие пути - белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осœевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). Учитывая зависимость отстроения оболочки, нервные во­локна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна входят в состав головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Οʜᴎ состоят из осœевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шван-новской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для про­ведения электрического импульса и в участке аксональных окончании выде­ляет медиатор, а мембрана дендритов - реагирует на медиатор.
Размещено на реф.рф
Вместе с тем, она обеспечивает распознавание других клеток в процессе эмбрионального развития. По этой причине каждая клетка отыскивает определœенное ей место в сети нейронов. Миелиновые оболочки нервных волокон не сплошные, а прерыва­ются промежутками сужений - узлами (узловые перехваты Ранвье). Ионы могут проникать в аксон только в области перехватов Ранвье и в участке на­чального сегмента. Безмиелиновые нервные волокна типичны для автономной (вегетативной) нервной системы. Οʜᴎ имеют простое строение: состоят из осœевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем немиелиновыми (1-2 м/с).

Основными функциями нейрона являются восприятие и переработка ин­формации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также тро­фическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различа­ют следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, которые воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный импульс; ассо­циативные, промежуточные, или интернейроны, которые передают нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, которые обеспечи­вают передачу нервного импульса на рабочую структуру. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлектор­ной дуги. Нервное возбуждение по ней передается лишь в одном направле­нии. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делятся на пирамидные и непирамидные.

Нервные клетки контактируют между собой через синапсы специали­зированные структуры, где нервный импульс переходит из нейрона на ней­рон. Большей частью синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксоаксональные, дендродентритные. Итак, любая часть нейрона может образовывать синапс с разными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать ин­формацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части -пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синап-тическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Большей частью она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмит-терами, являются разные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинœергических синапсов является ацетилхолин, адренергиче-ских - норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропеп-тиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов - возбуждающие, которые способствуют генерации импульсов (де­поляризация), и тормозные, которые могут тормозить действие сигналов (ги­перполяризация). Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.

Испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль (1852-1934) и итальянский гистолог Камилло Гольджи (1844-1926) за разработку учения о нейроне как о морфологической единице нервной системы были удостоены Нобелœевской премии в области медицины и физиологии (1906 ᴦ.). Суть разработанной ими нейронной доктрины состоит в следующем.

1. Нейрон является анатомической единицей нервной системы; он состо­ит из тела нервной клетки (перикарион), ядра нейрона и аксона / дендритов. Тело нейрона и его отростки покрыты цитоплазматической частично про­ницаемой мембраной, которая выполняет барьерную функцию.

2. Каждый нейрон является генетической единицей, развивается из не­зависимой эмбриональной клетки-нейробласта; генетический код нейрона точно определяет его структуру, метаболизм, связи, которые генетически запрограммированы.

3. Нейрон является функциональной единицей, способной воспринимать стимул, генерировать его и передавать нервный импульс. Нейрон функцио­нирует как единица лишь в коммуникационном звене; в изолированном со­стоянии нейрон не функционирует. Нервный импульс передается на другую клетку через терминальную структуру - синапс, с помощью нейротранс-миттера, который может тормозить (гиперполяризация) или возбуждать (деполяризация) последующие нейроны на линии. Нейрон генерирует или не генерирует нервный импульс в соответствии с законом ʼʼвсœе или ничегоʼʼ.

4. Каждый нейрон проводит нервный импульс лишь в одном направле­нии: от дендрита к телу нейрона, аксону, синаптическому соединœению (ди­намическая поляризация нейронов).

5. Нейрон является патологической единицей, т. е. реагирует на повреж­дение как единица; при сильных повреждениях нейрон гибнет как клеточная единица. Процесс дегенерации аксона или миелиновой оболочки дистальнее места повреждения принято называть валлеровской дегенерацией (перерождением).

6. Каждый нейрон является регенеративной единицей: у человека реге­нерируют нейроны периферической нервной системы; проводящие пути в пределах центральной нервной системы эффективно не регенерируют.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, в соответствии с нейронной доктриной нейрон является анатомической, генетической, функциональной, поляризованной, патологи­ческой и регенеративной единицей нервной системы.

Кроме нейронов, которые образовывают паренхиму нервной ткани, важ­ным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество ко­торых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секре­торная, защитная. Глиальные клетки принимают участие в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиа­торов центральной нервной системы. Нейроглия играет важную роль так­же в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболи­ческую защиту для сетки нейронов. Итак, между нейронами и глиальными клетками существуют разнообразные морфофункциональные связи.

Анатомо-топографические отделы нервной системы

Нервная система объединяет ряд отделов и структур, которые в сово­купности обеспечивают связь организма с окружающей средой, регуляцию жизненных процессов, координацию и интеграцию деятельности всœех орга­нов и систем. Нервная система является иерархией уровней, разных по сво­ему строению, фило- и онтогенетическому происхождению. Идея уровней нервной системы была научно доказана на базе эволюционного учения Дарвина. В неврологии эту идею справедливо связывают с именем шот­ландского невролога Джексона (J.H. Jackson). Различают четыре анатомо-топографических отдела нервной системы.

1. Рецепторно-эффекторный отдел берет начало в рецепторах каждого из анализаторов, которые определяют характер раздражения, трансформи­руют его в нервный импульс, не перекручивая информации. Рецепторный отдел - это первый уровень аналитико-синтетической деятельности нерв­ной системы, на базе которой формируются реакции-ответы. Эффекторы бывают двух типов - двигательные и секреторные.

2. Сегментарный отдел спинного мозга и ствола головного мозга вклю­чает передние и задние рога спинного мозга с соответствующими передними и задними корешками и их аналоги в стволе мозга - ядра черепных нервов, а также их корешки. В спинном мозге и стволе находится белое вещество -восходящие и нисходящие проводящие пути, которые осуществляют связь сегментов спинного мозга между собой или с соответствующими ядрами головного мозга. Отростки вставных клеток заканчиваются синапсами в границах серого вещества спинного мозга. На уровне сегментарного отде­ла спинного мозга, мозгового ствола замыкаются рефлекторные дуги без­условных рефлексов. По этой причине данный уровень называют еще рефлекторным. Сегментарно-рефлекторный отдел - это пункт перекодировки информации, которая воспринимается рецепторами. Через сегментарно-рефлекторный уровень спинного мозга и стволовые образования осуществляется связь коры большого мозга, подкорковых структур с окружающей средой.

3. Подкорковый интегративный отдел включает подкорковые (базальные) ядра: хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар, таламус. Он содержит афферентные и эфферентные каналы связи, которые соединяют отдельные ядра между собой и с соответствующими участками коры большого мозга. Подкорковый отдел - это второй уровень анализа и синтеза информации. С помощью тонкого аппарата обработки сигналов окружающей и внутренней среды организма он обеспечивает отбор важнейшей информации и готовит ее к приему корой. Другая информация направляется в ядра сетчатой фор­мации, где она интегрируется, а потом восходящими путями поступает в кору, поддерживая ее тонус.

4. Корковый отдел головного мозга - это третий уровень анализа и синтеза. В кору поступают сигналы разной степени сложности. Здесь реализуются раскодирование информации, высший анализ и синтез нервных импульсов. Высшая форма аналитико-синтетической деятельности мозга человека обеспечивает мышление и сознание.

Следует отметить, что четкой границы между отдельными отделами нерв­ной системы не существует. Примером должна быть тот факт, что низшие нервные образования содержат элементы молодых структур.
Размещено на реф.рф
В частности, во­локна корково-спинномозговых путей, которые являются аксонами больших пирамидных клеток коры прецентральной извилины, проходят в границах спинного мозга и оканчиваются на альфа-мотонейронах его передних рогов. Последнее обеспечивает постоянную циркуляцию импульсов между высши­ми и низшими отделами нервной системы. Причем, в случае если учитывать функ­циональные взаимосвязи между корой, подкоркой и спинным мозгом, кото­рые основываются на принципах субординации, становится понятным, что низшие нервные уровни соподчинœены высшим. Формируется своеобразная иерархия нервных уровней, согласно которой более древние нервные обра­зования подчинœены высшим и непосредственно тормозятся всœеми высшими отделами. В случае если поражаются структуры головного мозга, то наступает растор-маживание сегментарного уровня спинного мозга, вследствие чего повыша­ются сухожильные и периостальные рефлексы, появляются патологические рефлексы. По этой причине в настоящее время считают, что существует вертикальная организация управления нервной системой. Знание этих закономерностей имеет принципиальное значение в расшифровке и понимании многих сим­птомов, которые наблюдаются в клинике нервных болезней.

Основные принципы функционирования нервной системы

Основным и специфическим проявлением деятельности нервной си­стемы является рефлекторный принцип. Это способность организма реагировать на внешние или внутренние раздражения двигательной, или секреторной реакцией. Основы учения о рефлекторной деятельности орга­низма были заложены французским ученым Рене Декартом (1596-1650). Наибольшее значение имели его представления о рефлекторном механизме взаимоотношений организма с окружающей средой. Сам термин ʼʼрефлексʼʼ был введен значительно позднее - в основном после выхода работ выдающе­гося чешского анатома и физиолога Г. Прохаски (1749-1820).

Рефлекс - это закономерная реакция организма в ответ на раздраже­ние рецепторов, которая осуществляется рефлекторной дугой при участии центральной нервной системы. Это приспособительная реакция организма в ответ на изменение внутренней или окружающей среды. Рефлекторные реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутрен­ней среды, рефлекторная дуга является основной единицей интегративной рефлекторной активности.

Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внес И.М. Сеченов (1829-1905). Он первым использовал рефлекторный принцип для изучения физиологических механизмов психических процессов. В работе ʼʼРефлексы головного мозгаʼʼ (1863) И.М. Сеченов аргументировано доказал, что пси­хическая деятельность человека и животных осуществляется по механизму рефлекторных реакций, которые происходят в головном мозге, включая са­мые сложные из них - формирование поведения и мышление. На основании проведенных исследований он сделал вывод, что всœе акты сознательной и бессознательной жизни являются рефлекторными. Рефлекторная теория И.М. Сеченова послужила основой, на которой возникло учение И.П. Пав­лова (1849-1936) о высшей нервной деятельности. Разработанный им ме­тод условных рефлексов расширил научное понимание роли коры большого мозга как материального субстрата психики. И.П. Павлов сформулировал рефлекторную теорию работы головного мозга, которая основывается на трех принципах: причинности, структурности, единстве анализа и синтеза. П. К. Анохин (1898-1974) доказал значение обратной связи в рефлекторной деятельности организма. Суть ее состоит в том, что во время осуществления любого рефлекторного акта процесс не ограничивается лишь эффектором, а сопровождается возбуждением рецепторов рабочего органа, от которых информация о последствиях действия поступает афферентными путями к центральной нервной системе. Появились представления о ʼʼрефлекторном кольцеʼʼ, ʼʼобратной связиʼʼ.

Рефлекторные механизмы играют существенную роль в поведении жи­вых организмов, обеспечивая адекватное их реагирование на сигналы окру­жающей среды. Для животных действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями. Это первая сигнальная система действи­тельности, общая для человека и животных. И.П. Павлов доказал, что для человека, в отличие от животных, объектом отображения является не только окружающая среда, но и общественные факторы. По этой причине для него решаю­щее значение приобретает вторая сигнальная система - слово как сигнал первых сигналов.

Условный рефлекс лежит в базе высшей нервной деятельности че­ловека и животных. Он всœегда включается как существенный компонент в самых сложных проявлениях поведения. При этом не всœе формы поведения живого организма можно объяснить с точки зрения рефлекторной теории, которая раскрывает лишь механизмы действия. Рефлекторный принцип не дает ответа на вопрос о целœесообразности поведения человека и животных, не учитывает результата действия.

По этой причине на протяжении последних десятилетий на основании рефлек­торных представлений сформировалось понятие относительно ведущей роли потребностей как движущей силы поведения человека и животных. Наличие потребностей является крайне важно й предпосылкой любой дея­тельности. Деятельность организма приобретает определœенную направлен­ность лишь при наличии цели, которая отвечает данной потребности. Каж­дому поведенческому акту предшествуют потребности, которые возникли в процессе филогенетического развития под влиянием условий окружающей среды. Именно в связи с этим поведение живого организма определяется не столь­ко реакцией на внешние воздействия, сколько крайне важно стью реализации намеченной программы, плана, направленных на удовлетворение какой-либо потребности человека или животного.

П.К. Анохин (1955) разработал теорию функциональных систем, которая предусматривает системный подход к изучению механизмов работы голов­ного мозга, в частности, разработки проблем структурно-функциональной основы поведения, физиологии мотиваций и эмоций. Суть концепции - мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и пред­усматривать будущее, активно строить планы своего поведения и реализо-вывать их. Теория функциональных систем не исключает метода условных рефлексов из сферы высшей нервной деятельности и не заменяет его чем-то другим. Она дает возможность глубже вникать в физиологическую сущность рефлекса. Вместо физиологии отдельных органов или структур мозга си­стемный подход рассматривает деятельность организма в целом. Для любого поведенческого акта человека или животного нужна такая организация всœех мозговых структур, которая обеспечит нужный конечный результат. Итак, в теории функциональных систем центральное место занимает полезный ре­зультат действия. Собственно факторы, которые находятся в базе дости­жения цели, формируются по типу разносторонних рефлекторных процессов.

Одним из важных механизмов деятельности центральной нервной си­стемы является принцип интеграции. Благодаря интегрированию сомати­ческих и вегетативных функций, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ осуществляется корой большого мозга через структуры лимбико-ретикулярного комплекса, реализуются разнообразные приспособительные реакции и поведенческие акты. Высшим уровнем интеграции функций у человека являются лобные отделы коры.

Важную роль в психической деятельности человека и животных играет принцип доминанты, разработанный О. О. Ухтомским (1875-1942). Доми­нанта (от лат. dominari господствовать) это превосходящее в централь­ной нервной системе возбуждение, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ формируется под влиянием стимулов окружающей или внутренней среды и в определœенный момент подчиняет себе деятельность других центров.

Головной мозг с его высшим отделом - корой большого мозга - это слож­ная саморегулировочная система, построенная на взаимодействии возбуди­тельных и тормозных процессов. Принцип саморегуляции осуществляется на разных уровнях анализаторных систем - от корковых отделов до уровня рецепторов с постоянным подчинœением низших отделов нервной системы высшим.

Изучая принципы функционирования нервной системы, не без основа­ния головной мозг сравнивают с электронной вычислительной машиной. Как известно, основой работы кибернетического оснащения являются прием, передача, переработка и сохранение информации (память) с дальнейшим ее воспроизведением. Для передачи информация должна быть закодирована, а для воспроизведения - раскодирована. Пользуясь кибернетическими поня­тиями, можно считать, что анализатор принимает, передает, перерабатывает и, возможно, сохраняет информацию. В корковых отделах осуществляется ее раскодирование. Это, наверное, достаточно, чтобы сделать возможной попытку сравнить мозг с компьютером. Вместе с тем нельзя отождествлять работу головного мозга с вычислительной машиной: ʼʼ...мозг - наиболее капризная машина в мире. Будем же скромными и осторожными с выво­дамиʼʼ (И.М. Сеченов, 1863). Компьютер - это машина и ничего больше. Все кибернетические устройства работают по принципу электрического или электронного взаимодействия, а в головном мозге, который создан путем эволюционного развития, кроме того, происходят сложные биохимические и биоэлектрические процессы. Οʜᴎ могут осуществляться только в живой ткани. Головной мозг, в отличие от электронных систем, функционирует не по принципу ʼʼвсœе или ничегоʼʼ, а учитывает великое множество градаций между этими двумя крайностями. Эти градации обусловлены не электрон­ными, а биохимическими процессами. В этом существенное отличие физи­ческого от биологического. Головной мозг имеет качества, которые выходят за пределы тех, которые имеет вычислительная машина. Следует добавить, что поведенческие реакции организма в значительной мере определяются межклеточным взаимодействием в центральной нервной системе. К одному нейрону, как правило, подходят отростки от сотен или тысяч других нейро­нов, и он, в свою очередь, ответвляется в сотни или тысячи других нейро­нов. Никто не может сказать, сколько в мозге синапсов, но число 10 14 (сто триллионов) не кажется невероятным (Д. Хьюбел, 1982). Компьютер вме­щает значительно меньше элементов. Функционирование головного мозга и жизнедеятельность организма реализуются в конкретных условиях окружающей среды. По этой причине удовлетворение тех или иных потребностей должна быть достигнуто при условии адекватности этой деятельности суще­ствующим внешнесредовым условиям.

Для удобства изучения базовых закономерностей функционирования головной мозг разделяют на три основные блока, каждый из которых вы­полняет свои определœенные функции.

Первый блок - это филогенетически древнейшие структуры лимбико-ретикулярного комплекса, которые расположены в стволовых и глубинных отделах головного мозга. В их состав входят поясная извилина, морской ко­нек (гиппокамп), сосочкоподобное тело, передние ядра таламуса, гипотала­мус, сетчатая формация. Οʜᴎ обеспечивают регуляцию жизненно необходи­мых функций - дыхания, кровообращения, обмена веществ, а также общего тонуса. Относительно поведенческих актов, то эти образования принимают участие в регуляции функций, направленных на обеспечение пищевого и сексуального поведения, процессов сохранения вида, в регуляции систем, которые обеспечивают сон и бодрствование, эмоциональную деятельность, процессы памяти.Второй блок - это совокупность образований, размещенных позади цен­тральной борозды: соматосœенсорные, зрительные и слуховые зоны коры большого мозга. Основные их функции: прием, переработка и сохранение информации.Нейроны системы, которые размещены преимущественно кпереди от центральной борозды и связаны с эффекторными функциями, реализацией двигательных программ, составляют третий блок.Тем не менее следует признать, что нельзя провести четкой границы между сенсорными и моторными структурами мозга. Постцентральная извилина, которая является чувствительной проекционной зоной, тесно взаимосвязана с прецентральной двигательной зоной, образовывая единое сенсомоторное поле. По этой причине крайне важно четко понимать, что та или дру­гая деятельность человека требует одновременного участия всœех отделов нервной системы. Причем система в целом выполняет функции, которые выходят за пределы функций, присущих каждому из указанных блоков.

Анатомо-физиологическая характеристика и патология черепных нервов

Черепные нервы, отходящие от головного мозга в количестве 12 пар, иннервируют кожу, мышцы, органы головы и шеи, а также некоторые органы грудной и брюшной полостей. Из них III, IV,

VI, XI, XII пары являются двигательными, V, VII, IX, X сме­шанными, I, II и VIII пары - чувствительными, обеспечивающи­ми соответственно специфическую иннервацию органов обоня­ния, зрения и слуха; I и II пары - производные головного мозга, ядер в мозговом стволе не имеют. Все другие черепные нервы выходят из мозгового ствола или входят в него, где находятся их двигательные, чувствительные и вегетативные ядра. Так, ядра III и IV пар черепных нервов расположены в ножке мозга, V, VI, VII, VIII пар - преимущественно в покрышке моста͵ IX, X, XI, XII пар - в продолговатом мозге.

Кора большого мозга

Головной мозг (encephalon, cerebrum) включает правое и левое полушария и мозговой ствол. Каждое полушарие имеет три по­люса: лобный, затылочный и височный. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, затылочную, височ­ную и островок (см. рис. 2).

Полушария головного мозга (hemispheritae cerebri) назы­вают еще большим, или конечным мозгом, нормальное функ­ционирование которого предопределяет специфические для человека признаки. Головной мозг человека состоит из муль-типолярных нервных клеток - нейронов, количество которых достигает 10 11 (ста миллиардов). Это приблизительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Средняя масса головного мозга взрослого человека составляет 1450 ᴦ. Стоит сказать, что для нее характер­ны значительные индивидуальные колебания. К примеру, у та­ких выдающихся людей, как писатель И.С. Тургенев (63 года), поэт Байрон (36 лет), она составляла соответственно 2016 г и 2238 г, у других, не менее талантливых - французского писате­ля А. Франса (80 лет) и политолога и философа Г.В. Плеханова (62 года) - соответственно 1017 ᴦ. и 1180 ᴦ. Изучение головного мозга великих людей не раскрыло тайну интеллекта. Зависимо­сти массы мозга от творческого уровня лица не выявлено. Аб­солютная масса мозга женщин на 100-150 г меньше, чем масса мозга мужчин.

Мозг человека отличается от мозга человекообразных обе­зьян и других высших животных не только большей массой, а и значительным развитием лобных долей, что составляет 29 % всœей массы головного мозга. Значительно опережая рост других долей, лобные доли продолжают увеличиваться на протяжении первых 7-8 лет жизни ребенка. Очевидно, это обусловлено тем, что они связаны с двигательной функцией. Именно из лобных долей берет начало пирамидный путь. Важное значение лобной доли и в осуществлении высшей нервной деятельности. В от­личие от животного в теменной доле головного мозга человека дифференцируется нижняя теменная долька. Ее развитие связы­вают с появлением речевой функции.

Мозг человека - наиболее совершенен из всœего, что создала природа. Вместе с тем, это самый сложный объект для познания. Какой же в общем понимании аппарат дает мозгу возможность выполнять свою чрезвычайно сложную функцию? Количество нейронов в мозге составляет около 10 11 , количество синапсов, или контактов между нейронами, равняется около 10 15 . В среднем на каждом нейроне насчитывается несколько тысяч отдель­ных входов, а он сам посылает связи многим другим нейронам (Ф. Крик, 1982). Это лишь отдельные основные положения учения о мозге. Научные исследования мозга прогрессируют, хотя и медленно. Тем не менее, это не означает, что в будущем в любой момент не будет сделано открытие или ряд открытий, благодаря которым раскроются тайны работы мозга. Этот вопрос касается самой сущности человека, и в связи с этим принципиальные изменения в наших взглядах на человеческий мозг значительно повлияют на нас самих, окружающий мир и на другие области научных исследований, дадут ответ на целый ряд биологических и философских вопросов. Тем не менее, это еще перспективы развития науки о мозге. Их осуществление будет подобно тем переворотам, которые были сделаны Коперником, который доказал, что Земля не является центром Вселœенной; Дарвиным, который установил, что человек находится в родственной связи со всœеми другими живыми суще­ствами; Ейнштейном, который ввел новые понятия относительно времени и пространства, массы и энергии; Вотсоном и Криком, которые показали, что биологическую наследственность можно объяснить физическими и химиче­скими понятиями (Д. Хъюбел, 1982).

Кора большого мозга покрывает его полушария, имеет борозды, которые разделяют ее на доли и извилины, вследствие чего значительно увеличи­вается ее площадь. На верхнебоковой (внешней) поверхности полушария большого мозга размещены две самые большие первичные борозды - цен­тральная борозда (sulcus centralis), отделяющая лобную долю от теменной, и боковая борозда (sulcus lateralis), которую нередко называют сильвиевой; она отделяет лобную и теменную доли от височной (см. рис. 2). На ме­диальной поверхности полушария большого мозга различают теменно-затылочную борозду (sulcus parietooccipitalis), которая отделяет теменную долю от затылочной (см. рис. 4). Каждое полушарие большого мозга имеет также нижнюю (базальную) поверхность.

Кора большого мозга - эволюционно наиболее молодое образование, самое сложное по строению и функции. Она имеет исключительно важное значение в организации жизнедеятельности организма. Кора полушарий мозга развивалась как аппарат адаптации к меняющимся условиям окружа­ющей среды. Приспособительные реакции определяются взаимодействием соматических и вегетативных функций. Именно кора большого мозга обе­спечивает интеграцию этих функций через лимбико-ретикулярный ком­плекс. Она не имеет прямой связи с рецепторами, но получает важнейшую афферентную информацию, частично уже переработанную на уровне спинного мозга, в стволе и подкорковом отделœе головного мозга. В коре чувстви­тельная информация поддается анализу и синтезу. Даже по наиболее осто­рожным оценкам в мозге человека на протяжении 1 с осуществляется около 10 11 элементарных операций (О. Форстер, 1982). Именно в коре нервными клетками, связанными между собой многими отростками, осуществляется анализ сигналов, которые поступают в организм, и принимаются решения относительно их реализации.

Подчеркивая ведущую роль коры большого мозга в нейрофизиологиче­ских процессах, крайне важно отметить, что данный высший отдел центральной нервной системы может нормально функционировать лишь при тесном вза­имодействии с подкорковыми образов

Основные этапы развития нервной системы - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Основные этапы развития нервной системы" 2017, 2018.

Развитие нервной системы в фило- и онтогенезе

Развитие – это качественные изменения в организме, заключающиеся в усложнении его организации, а также их взаимоотношений и процессов регуляции.

Рост – это увеличение длины, объема и массы тела организма в онтогенезе, связанное с увеличением числа клеток и количества составляющих их органических молекул, то есть рост – это количественные изменения.

Рост и развитие, то есть количественные и качественные изменения, тесно взаимосвязаны и обуславливают друг друга.

В филогенезе развитие нервной системы связано как с двигательной активностью, так и со степенью активности ВНД.

1. У простейших одноклеточных способность отвечать на стимулы присуща одной клетке, которая функционирует одновременно как рецептор и как эффектор.

2. Простейший тип функционирования нервной системы – диффузная или сетевидная нервная система. Диффузная нервная система отличается тем, что здесь имеет место изначальная дифференциация нейронов на два вида: нервные клетки, которые воспринимают сигналы внешней среды (рецепторные клетки) и нервные клетки, которые осуществляют передачу нервного импульса на клетки, выполняющие сократительные функции. Эти клетки образуют нервную сеть, которая обеспечивает простые формы поведения (реагирования), дифференциацию продуктов потребления, манипуляции ротовой областью, изменение формы организма, выделение и специфические формы передвижения.

3. От животных с сетевидной нервной системой произошли две ветви животного мира с различным строением нервной системы и различной психикой: одна ветвь вела к образованию червей и членистоногих с ганглиозным типом нервной системы, которая способна обеспечить только врожденное инстинктивное поведение.

4. Вторая ветвь вела к образованию позвоночных с трубчатым типом нервной системы. Трубчатая нервная система функционально обеспечивает достаточно высокую надежность, точность и быстроту реакций организма. Эта нервная система предназначена не только для сохранения наследственно сформированных инстинктов, но и обеспечивает научение, связанное с приобретением и использованием новой прижизненной информации (условно-рефлекторная деятельность, память, активное отражение).

Эволюция диффузной нервной системы сопровождалась процессами централизации и цефализации нервных клеток.

Централизация представляет собой процесс скопления нервных клеток, при котором отдельные нервные клетки и их ансамбли стали выполнять специфические регулятивные функции в центре и образовали центральные нервные узлы.

Цефализация – это процесс развития переднего конца нервной трубки и формирования головного мозга, связанный с тем, что нервные клетки и окончания стали специализироваться на приеме внешних раздражителей и распознавании средовых факторов. Нервные импульсы от внешних раздражителей и воздействий среды оперативно передавались в нервные узлы и центры.

В процессе саморазвития нервная система последовательно проходит критические этапы усложнения и дифференцировки, как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным формам функционирования.

На основании фактов о связи между процессами онтогенетического развития потомков и филогенеза предков был сформулирован биогенетический закон Мюллера-Геккеля: онтогенетическое (особенно зародышевое) развитие индивида сокращенно и сжато повторяет (рекапитулирует) основные этапы развития всего ряда предковых форм – филогенеза. При этом в большей степени рекапитулируют те признаки, которые развиваются в форме «надстроек» конечных стадий развития, то есть более близких предков, признаки же отдаленных предков в значительной степени редуцируются.

Развитие любой структуры в филогенезе происходило с увеличением предъявляемой нагрузки к органу или системе. Эта же закономерность наблюдается и в онтогенезе.

В пренатальном периоде у человека выделяют четыре характерных стадии развития нервной деятельности мозга:

· Первичные локальные рефлексы – это «критический» период в функциональном развитии нервной системы;

· Первичная генерализация рефлексов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и конечностей;

· Вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела;

· Специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела.

В постнатальном онтогенезе также отчетливо выступают четыре последовательных стадии развития нервной деятельности:

· Безусловно-рефлекторная адаптация;

· Первичная условно-рефлекторная адаптация (формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций);

· Вторичная условно-рефлекторная адаптация (образование условных рефлексов на основе ассоциаций – «критический» период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов и игровых реакций, которые стимулируют образование новых условно-рефлекторных связей типа сложных ассоциаций, что является основой для внутривидовых (внутригрупповых) взаимодействий развивающихся организмов;

· Формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы.

Созревание и развитие ЦНС в онтогенезе происходит по тем же закономерностям, что и развитие других органов и систем организма, в том числе и функциональных систем. Согласно теории П.К.Анохина, функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и систем организма, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата.

Развитие головного мозга в фило- и онтогенезе идет согласно общим принципам системогенеза и функционирования.

Системогенез – это избирательное созревание и развитие функциональных систем в пренатальном и постнатальном онтогенезе. Системогенез отражает:

· развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объединяются в полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание;

· и процессы формирования и преобразования функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма.

Принципы системогенеза:

1. Принцип гетерохронности созревания и развития структур: в онтогенезе раньше созревают и развиваются отделы головного мозга, которые обеспечивают формирование функциональных систем, необходимых для выживания организма и дальнейшего его развития;

2. Принцип минимального обеспечения: Вначале включается минимальное число структур ЦНС и других органов и систем организма. Например, нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается иннервируемый им субстрат.

3. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза: отдельные фрагменты органа развиваются неодновременно. Первыми развиваются те, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональной системы.

Показателем функциональной зрелости ЦНС является миелинизация проводящих путей, от которой зависят скорость проведения возбуждения в нервных волокнах, величина потенциалов покоя и потенциалов действия нервных клеток, точность и скорость двигательных реакций в раннем онтогенезе. Миелинизация различных путей в ЦНС происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе.

Общее число нейронов в составе ЦНС достигает максимума в первые 20-24 недели антенатального периода и остается относительно постоянным вплоть до зрелого возраста, лишь незначительно уменьшается в период раннего постнатального онтогенеза.

Закладка и развитие нервной системы человека

I. Стадия нервной трубки. Центральный и периферический отделы нервной системы человека развиваются из единого эмбрионального источника – эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки. Нервная пластинка состоит из группы высоких, быстро размножающихся клеток. На третьей неделе развития нервная пластинка погружается в нижележащую ткань и принимает форму желобка, края которого приподнимаются над эктодермой в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-ый день начинается процесс смыкания валиков над желобком, в результате чего образуется длинная трубка – нервная трубка. Она располагается под поверхностью эктодермы отдельно от нее. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, в результате чего образуется ганглиозная пластинка. Из нее формируются все нервные узлы соматической периферической и вегетативной нервной системы. К 24-му дню развития трубка замыкается в головной части, а сутками позже – в каудальной. Клетки нервной трубки носят название медуллобластов. Клетки ганглиозной пластинки называются ганглиобластами. Медуллобласты затем дают начало нейробластам и спонгиобластам. Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшим размером, отсутствием дендритов, синаптических связей и вещества Ниссля в цитоплазме.

II. Стадия мозговых пузырей. В головном конце нервной трубки после ее замыкания очень быстро образуется три расширения – первичные мозговые пузыри. Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозгу ребенка и взрослого в видоизмененной форме, образуя желудочки мозга и сильвиев водопровод. Существует две стадии мозговых пузырей: стадия трех пузырей и стадия пяти пузырей.

III. Стадия формирования отделов мозга. Сначала образуются передний, средний и ромбовидный мозг. Затем из ромбовидного мозга образуются задний и продолговатый мозг, а из переднего образуются конечный мозг и промежуточный. Конечный мозг включает в себя два полушария и часть базальных ядер.

Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой соматической нервной системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических. Раньше всего созревают продолговатый и спинной мозг, позже развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий.

Развитие отдельных областей мозга

1. Продолговатый мозг. На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. Затем в продолговатом мозге начинают развиваться ядра черепных нервов. Количество клеток в продолговатом мозге начинает уменьшаться, но их размеры увеличиваются. У новорожденного ребенка продолжается процесс уменьшения количества нейронов и увеличение из размеров. Вместе с этим увеличивается дифференцировка нейронов. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

2. Задний мозг включает в себя мост и мозжечок. Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной пластинки заднего мозга. Клетки пластинки мигрируют и постепенно образуют все отделы мозжечка. К концу 3-его месяца клетки-зерна мигрируя, начинают преобразовываться в грушевидные клетки коры мозжечка. На 4-ом месяце внутриутробного развития появляются клетки Пуркинье. Параллельно и чуть отставая от развития клеток Пуркинье идет формирование борозд коры мозжечка. У новорожденного мозжечок лежит выше, чем у взрослого. Борозды неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До трехмесячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. В возрасте от 3 месяцев до 1 года происходит активная дифференцировка мозжечка: увеличение синапсов грушевидных клеток, увеличение диаметра волокон в белом веществе, интенсивный рост молекулярного слоя коры. Дифференцировка мозжечка происходит и в более поздние сроки, что объясняется развитием двигательных навыков.

3. Средний мозг, так же как и спинной, имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки к концу 3-го месяца пренатального периода развивается одно ядро глазодвигательного нерва. Крыловидная пластинка дает начало ядрам четверохолмия. Во второй половине внутриутробного развития появляются основания ножек мозга и сильвиев водопровод.

4. Промежуточный мозг образуется из переднего мозгового пузыря. В результате неравномерной пролиферации клеток образуются таламусы и гипоталамус.

5. Конечный мозг также развивается из переднего мозгового пузыря. Пузыри конечного мозга, разрастаясь за короткий промежуток времени, покрывают собой промежуточный мозг, затем средний мозг и мозжечок. Наружная часть стенки мозговых пузырей растет значительно быстрее внутренней. В начале 2-го месяца пренатального периода конечный мозг представлен нейробластами. С 3-его месяца внутриутробного развития начинается закладка коры в виде узкой полоски густо расположенных клеток. Затем идет дифференцировка: образуются слои и дифференцируются клеточные элементы. Основными морфологическими проявлениями дифференцировки нейронов коры большого мозга являются прогрессивный рост количества и ветвлений дендритов, коллатералей аксонов и, соответственно, увеличение и усложнение межнейронных связей. К 3-ему месяцу образуется мозолистое тело. С 5-го месяца внутриутробного развития в коре уже видна цитоархитектоника. К середине 6-го месяца неокортекс имеет 6 нечетко разделенных слоев. II и III слои имеют между собой четкую границу только после рождения. У плода и новорожденного нервные клетки в коре лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток снижается. Мозг новорожденного имеет большую относительную массу – 10% от общей массы тела. К концу полового созревания его масса составляет всего около 2% от массы тела. Абсолютная же масса мозга с возрастом увеличивается. Мозг новорожденного незрелый, причем кора больших полушарий является наименее зрелым отделом нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно заметные изменения. Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой – в дифференцировке нервных клеток, характерных для каждого коркового слоя. Образование шестислойной коры заканчивается к моменту рождения. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще остается не завершенной. Наиболее интенсивны дифференциация клеток и миелинизация аксонов в первые два года постнатальной жизни. К 2-летнему возрасту заканчивается формирование пирамидных клеток коры. Установлено, что именно первые 2-3 года жизни ребенка являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. К 4-7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10-12 годам. Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других созревают корковые концы обонятельного анализатора, находящиеся в древней, старой и межуточной коре. В новой коре прежде всего развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. Наконец, в последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти.

Миелинизация нервных волокон необходима:

1) для уменьшения проницаемости клеточных мембран,

2) совершенствования ионных каналов,

3) увеличения потенциала покоя,

4) увеличения потенциала действия,

5) повышения возбудимости нейронов.

Процесс миелинизации начинается еще в эмбриогенезе. Миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3-4 месяцев и заканчивается к 1 году или 1 году и 3 месяцам постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позднее – к 2-3 годам. Полная миелинизация нервных волокон завершается в возрасте 8-9 лет. Миелинизация филогенетически более древних путей начинается раньше. Нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жизненно важных функций миелинизируются быстрее. Созревание структур ЦНС контролируется гормонами щитовидной железы.

Нарастание массы мозга в онтогенезе

Масса головного мозга новорожденного составляет 1/8 массы тела, то есть около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды и извилины, но глубина их мала. К 9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11 – 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13-1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела.

Функциональное созревание

В спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживают ацетилхолин, γ-аминомасляную кислоту, серотонин, норадреналин, дофамин, однако их количество составляет лишь 10-50% от содержания у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов уже к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов рецепторы. Электрофизиологические характеристики нейронов имеют ряд возрастных особенностей. Так, например, у новорожденных ниже потенциал покоя нейронов; возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительную синаптическую задержку, в итоге нейроны новорожденных и детей первых месяцев жизни менее возбудимы. Кроме этого постсинаптическое торможение нейронов новорожденных менее активно, так как мало еще тормозных синапсов на нейронах. Электрофизиологические характеристики нейронов ЦНС у детей приближаются к таковым у взрослых в возрасте 8-9 лет. Стимулирующую роль в ходе созревания и функционального становления ЦНС играют афферентные потоки импульсов, поступающие в структуры мозга при действии внешних раздражителей.



Пермский гуманитарно-технологический институт

Гуманитарный факультет

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

по дисциплине «АНАТОМИЯ ЦНС»

на тему

«Основные этапы эволюционного развития ЦНС»

Пермь, 2007

Этапы развития центральной нервной системы

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться как гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.

Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у типа кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы,. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа - нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка - эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.

Нервная система позвоночных животных

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Карамяна, этот критический этап развития центральной нервной системы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62-64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает отрицательный фототаксис.

В головной части нервной трубки ланцетника находятся крупные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофизарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенциальности, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной - процесс энцефализации, который был рассмотрен на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.

Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.

В развитие нервной системы связано как с двигательной активностью, так и со степенью активности ВНД.

У человека выделяют 4 стадии развития нервной деятельности мозга:

1. Первичные локальные рефлексы – это «критический» период в функциональном развитии нервной системы;
2. Первичная генерализация рефлексов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и конечностей;
3. Вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела;
4. Специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела.
5. Безусловно-рефлекторная адаптация;
6. Первичная условно-рефлекторная адаптация (формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций);
7. Вторичная условно-рефлекторная адаптация (образование условных рефлексов на основе ассоциаций – «критический» период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов и игровых реакций, которые стимулируют образование новых условно-рефлекторных связей типа сложных ассоциаций, что является основой для внутривидовых (внутригрупповых) взаимодействий развивающихся организмов;
8. Формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы.

Закладка и развитие нервной системы человек:

I. Стадия нервной трубки. Центральный и периферический отделы нервной системы человека развиваются из единого эмбрионального источника – эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки. Нервная пластинка состоит из группы высоких, быстро размножающихся клеток. На третьей неделе развития нервная пластинка погружается в нижележащую ткань и принимает форму желобка, края которого приподнимаются над эктодермой в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-ый день начинается процесс смыкания валиков над желобком, в результате чего образуется длинная трубка – нервная трубка. Она располагается под поверхностью эктодермы отдельно от нее. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, в результате чего образуется ганглиозная пластинка. Из нее формируются все нервные узлы соматической периферической и вегетативной нервной системы. К 24-му дню развития трубка замыкается в головной части, а сутками позже – в каудальной. Клетки нервной трубки носят название медуллобластов. Клетки ганглиозной пластинки называются ганглиобластами. Медуллобласты затем дают начало нейробластам и спонгиобластам. Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшим размером, отсутствием дендритов, синаптических связей и вещества Ниссля в цитоплазме.

II. Стадия мозговых пузырей. В головном конце нервной трубки после ее замыкания очень быстро образуется три расширения – первичные мозговые пузыри. Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозгу ребенка и взрослого в видоизмененной форме, образуя желудочки мозга и сильвиев водопровод. Существует две стадии мозговых пузырей: стадия трех пузырей и стадия пяти пузырей.

III. Стадия формирования отделов мозга. Сначала образуются передний, средний и ромбовидный мозг. Затем из ромбовидного мозга образуются задний и продолговатый мозг, а из переднего образуются конечный мозг и промежуточный. Конечный мозг включает в себя два полушария и часть базальных ядер.