Гомеостаз, его значение

Гомеостаз –это поддержание относительного постоянства внутренней среды организма. Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, – это кровь, лимфа, межтканевая жидкость.

Любой живой организм подвергается воздействию самых разнообразных и изменчивых факторов внешней среды; в то же время для протекания процессов жизнедеятельности в клетках необходимы строго постоянные условия. Вследствие этого у живых организмов выработались различные саморегулирующиеся системы, позволяющие поддерживать благоприятную внутреннюю среду, несмотря на изменения внешних условий. Достаточно вспомнить все те приспособительные реакции, какими обладает организм человека. Когда мы входим с улицы в тёмное помещение, наши глаза благодаря автоматической внутренней регуляции быстро приспосабливаются к резкому уменьшению освещённости. Работаете ли вы зимой на севере или загораете летом на горячем песке юга – во всех случаях температура вашего тела остается практически постоянной, изменяется не более чем на несколько долей градуса.

Другой пример. Кровяное давление в мозгу должно поддерживаться на определенном уровне. Если оно падает, то человек теряет сознание, а при резком повышении давления из-за разрыва капилляров может произойти кровоизлияние в мозг (так называемый «удар»). При различных изменениях положения тела (вертикальное, горизонтальное и даже вниз головой) под действием силы тяжести изменяется приток крови к голове; однако, несмотря на это, комплекс приспособительных реакций поддерживает кровяное давление в мозгу на строго постоянном, благоприятном для клеток мозга уровне. Все эти примеры иллюстрируют способность организма поддерживать постоянство внутренней среды с помощью специальных механизмов регуляции; поддержание постоянства внутренней среды называют гомеостазом .

Если какой-нибудь из гомеостатических механизмов нарушен, то изменение условий жизнедеятельности клеток может иметь весьма серьезные последствия для организма в целом.

Таким образом, внутреннюю среду организма характеризует относительное постоянство – гомеостаз различных показателей, т.к. любые ее изменения приводят к нарушению функций клеток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным показателям гомеостаза относятся температура внутренних органов тела, сохраняемая в пределах 36 – 37 ºС, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7,4 – 7,35, осмотическое давление крови (7,6 – 7,8 атм), концентрация гемоглобина в крови 120 – 140 г/ л и др.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных колебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у большинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0,1 – 0,2 может привести к смертельному исходу. Однако в общей популяции имеются отдельные индивиды, обладающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показателей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсменов-бегунов в результате большого поступления молочной кислоты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7,0 и даже 6,9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8 800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т.е. существовать и двигаться в условиях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека – так называемой его генетической нормой реакции, которая даже для достаточно постоянных функциональных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

Гомеостаз (греч. homoios - такой же, сходный, stasis -стабильность, равновесие) - это совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма. В середине ХIХ в французский физиолог Клод Бернар ввел понятие о внутренней среде , которую рассматривал как совокупность жидкостей организма. Это понятие расширил американский физиолог Уолтер Кэннон, который подразумевал под внутренней средой всю совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), которые участвуют в обмене веществ и поддержании гомеостаза. Организм человека приспосабливается к постоянно меняющимся условиям внешней среды, однако при этом внутренняя среда остается постоянной и ее показатели колеблются в очень узких границах. Поэтому человек может жить в различных условиях окружающей среды. Некоторые физиологические параметры регулируются особенно тщательно и тонко, например температура тела, артериальное давление, содержание глюкозы, газов, солей, ионов кальция в крови, кислотно-щелочное равновесие, объем крови, ее осмотическое давление, аппетит многие другие. Регуляция осуществляется по принципу отрицательной обратной связи между рецепторами ф , улавливающими изменения указанных показателей и управляющих системами. Так, уменьшение одного из параметров улавливается соответствующим рецептором, от которого импульсы направляются в ту или иную структуру мозга, по команде которого вегетативная нервная система включает сложные механизмы выравнивания наступивших изменений. Мозг использует для поддержания гомеостаза две основные системы: вегетативную и эндокринную . Напомним, что главная функция вегетативной нервной системы - это сохранение постоянства внутренней среды организма, которое осуществляется благодаря изменению активности симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Последняя, в свою очередь, контролируется гипоталамусом , а гипоталамус - корой головного мозга . Эндокринная система регулирует функцию всех органов и систем посредством гормонов . Причем сама эндокринная система находится под контролем гипоталамуса и гипофиза . Гомеостаз (греч. homoios - одинаковый и stasis - состояние, неподвижность)

По мере усложнения наших представлений о нормальной, а тем более патологической, физиологии это понятие уточнили как гомеокинез, т.е. подвижное равновесие, баланс постоянно меняющихся процессов. Организм соткан из миллионов "гомеокинезиков". Эта огромная живая галактика определяет функциональный статус всех органов и клеток, которые связуются регуляторными пептидами. Как мировая экономическая и финансовая системы - множество фирм, производств, заводов, банков, бирж, рынков, магазинов... А между ними - "конвертируемая валюта" - нейропептиды . Все клетки организма постоянно синтезируют и поддерживают определенный, функционально необходимый, уровень регуляторных пептидов. Но когда случаются отклонения от "стационарности", их биосинтез (в организме в целом или в отдельных его "локусах") либо усиливается, либо ослабевает. Такие колебания возникают постоянно, если речь идет об адаптивных реакциях (привыкании к новым условиям), выполнении работы (физических или эмоциональных действиях), состоянии предболезни - когда организм "включает" повышенную защиту от нарушения функционального баланса. Классический случай поддержания равновесия - регуляция артериального давления крови. Есть группы пептидов, между которыми существует постоянная конкуренция - повысить/понизить давление. Для того чтобы бежать, подниматься в гору, париться в сауне, выступать на сцене, наконец, думать - необходимо функционально достаточное увеличение артериального давления. Но как только работа закончилась, вступают в действие регуляторы, обеспечивающие "успокоение" сердца и нормальное давление в сосудах. Вазоактивные пептиды постоянно взаимодействуют, чтобы "разрешить" повысить давление до такого-то уровня (не более, иначе сосудистая система пойдет "вразнос"; общеизвестный и горький пример - инсульт) и чтобы после окончания физиологически необходимой работы

Биологическая система любой сложности, от субклеточных структур функциональных систем и целого организма, характеризуется способностью к самоорганизации и саморегуляции. Способность к самоорганизации проявляется разнообразием клеток и органов при наличии общего принципа элементарной строения (мембран, органоидов и т. п). Саморегуляцию обеспечивают механизмы, заложенные в самой сущности живого.

Организм человека состоит из органов, которые для выполнения своих функций чаще всего сочетаются с другими, тем самым образуя функциональные системы. Для этого структуры любого уровня сложности, начиная от молекул и заканчивая целым организмом, нуждаются систем регуляции. Эти системы обеспечивают взаимодействие различных структур уже в состоянии физиологического покоя. Особенно они важны в активном состоянии при взаимодействии организма с изменчивой внешней средой, поскольку любые изменения требуют адекватного ответа организма. В таком случае одно из обязательных условий самоорганизации и саморегуляции - сохранение свойственных организму постоянных условий внутренней среды, что обозначают понятием гомеостаза.

Ритмичность физиологических функций. Физиологические процессы жизнедеятельности даже в условиях полного физиологического покоя протекают с различной активностью. Усиление или ослабление их происходит под влиянием сложного взаимодействия экзогенных и эндогенных факторов, что получило название "биологические ритмы". Причем периодичность колебания различных функций варьирует в чрезвычайно широких пределах, начиная от периода до 0,5 ч вплоть до многодневных и даже многолетних.

Понятие о гомеостаз

Эффективное функционирование биологических процессов требует определенных условий, большинство из которых должны быть постоянными. И что они стабильнее, тем надежнее функционирует биологическая система. К этим условиям прежде всего необходимо отнести те, которые способствуют сохранению нормального уровня обмена веществ. Для этого необходимо поступление исходных ингредиентов обмена и кислорода, а также удаление конечных метаболитов. Эффективность протекания обменных процессов обеспечивается определенной интенсивности внутриклеточных процессов, обусловленной прежде всего активностью ферментов. В то же время ферментативная активность зависит и от таких, казалось бы, внешних факторов, как, например, температура.

Стабильность большинстве условий необходима на любом структурно-функциональном уровне, начиная от отдельной биохимической реакции, клетки и кончая сложными функциональными системами организма. В реальной жизни эти условия часто могут нарушаться. Появление изменений отражается на состоянии биологических объектов, протекания в них процессов обмена. К тому же чем сложнее устроено биологическую систему, то большие отклонения от стандартных условий она выдерживает без существенных нарушений жизнедеятельности. Это связано с наличием в организме соответствующих механизмов, направленных на ликвидацию изменений, которые возникли. Так, например, активность ферментативных процессов в клетке при снижении температуры на каждые 10 °С снижается в 2-3 раза. Вместе с тем теплокровные животные благодаря наличию механизмов терморегуляции сохраняют внутреннюю температуру постоянной за достаточно широкого диапазона изменения внешней. Вследствие этого поддерживается стабильность этого условия для протекания ферментативных реакций на неизменном уровне. И например, человек, обладающий еще и разумом, имея одежду и жилье, может длительное время существовать при внешней температуре, значительно ниже 0 °С.

В процессе эволюции происходило формирование приспособительных реакций, направленных на поддержание постоянных условий внешней среды организма. Они существуют как на уровне отдельных биологических процессов, так и всего организма. Каждое из этих условий характеризуют соответствующие параметры. Поэтому системы регуляции постоянства условий контролируют постоянство этих параметров. А если указанные параметры по какой-то причине отклоняются от нормы, механизмы регуляции обеспечивают возвращение их к исходному уровню.

Универсальное свойство живого активно сохранять стабильность функций организма, несмотря на внешние воздействия, которые могут ЕЕ нарушить, называют гомеостазом.

Состояние биологической системы любого структурно-функционального уровня зависит от комплекса воздействий. Этот комплекс состоит из взаимодействия многих факторов, как внешних по отношению к ней, так и тех, что находятся внутри или образуются в результате процессов, происходящих в ней. Уровень воздействия внешних факторов определяют соответствующим состоянием среды: температурой, влажностью, освещенностью, давлением, газовым составом, магнитными полями и тому подобное. Однако степень воздействия далеко не всех внешних и внутренних факторов организм может и должен поддерживать на постоянном уровне. Эволюция отобрала те из них, которые более необходимы для сохранения жизнедеятельности, или те, для поддержания которых были найдены соответствующие механизмы.

Константы параметров гомеостаза Не имеют четкого постоянства. Возможны и отклонения их от среднего уровня в ту или другую сторону в своеобразном "коридоре". Для каждого параметра существуют свои пределы максимально возможных отклонений. Отличаются они и по времени, в течение которого организм может выдерживать нарушение конкретного параметра гомеостаза без каких-либо серьезных последствий. Вместе с тем само по себе отклонение параметра за пределы "коридора" может обусловить гибель соответствующей структуры - будь то клетка или даже организм в целом. Так, в норме рН крови составляет около 7,4. Но он может колебаться в пределах 6,8-7,8. Крайняя степень отклонений этого параметра организм человека может выдержать без пагубных последствий лишь в течение нескольких минут. Другой гомеостатический параметр - температура тела - при некоторых инфекционных заболеваниях может возрастать до 40 °С и выше и держаться на таком уровне в течение многих часов и даже дней. Таким образом, одни константы организма достаточно стабильны - - жесткие константы, другие отличаются более широким диапазоном колебаний - пластические константы.

Изменение гомеостаза может происходить под воздействием любых внешних факторов, а также иметь эндогенное происхождение: интенсификация процессов метаболизма стремится изменить параметры гомеостаза. При этом активизация систем регуляции легко обеспечивает возвращение их на стабильный уровень. Но, если в состоянии покоя у здорового человека эти процессы сбалансированы и механизмы восстановления функционируют с запасом мощности, то в случае резкого изменения условий существования, при заболеваниях они включаются с максимальной активностью. Совершенствование систем регуляции гомеостаза нашло отражение и в эволюционном развитии. Так, отсутствие системы поддержания постоянной температуры тела у холоднокровных, обусловив зависимость жизненных процессов от изменчивой внешней температуры, резко ограничила их эволюционное развитие. Однако наличие такой системы в теплокровных обеспечила расселение их по всей планете и сделала такие организмы действительно свободными существами с высокой эволюционной потенцией.

В свою очередь, каждому человеку присущи индивидуальные функциональные возможности самих систем регуляции гомеостаза. Это в большой степени определяет выраженность реакции организма на любые воздействия, а в конечном итоге сказывается и на продолжительности жизни.

Клеточный гомеостаз . Один из своеобразных параметров гомеостаза - "генетическая чистота" клеточных популяций организма. За нормальной пролиферацией клеток "следит" иммунная система организма. В случае ее нарушения или нарушения считывания генетической информации появляются клетки, чужеродные для данного организма. Уничтожает их упомянутая система. Можно сказать, что подобный механизм осуществляет и борьбу с поступлением в организм инородных клеток (бактерий, глистов) или их продуктов. И это также обеспечивает система иммунитета (см. разд. С - "Физиологическая характеристика лейкоцитов").

Механизмы гомеостаза и их регуляция

Системы, контролирующие параметры гомеостаза, состоят из механизмов различной структурной сложности: как с сравнительно просто устроенных элементов, так и достаточно сложных нейрогормональних комплексов. Одними из простейших механизмов считают метаболиты, часть которых может местно влиять на активность ферментативных процессов, на различные структурные компоненты клеток и тканей. Более сложные механизмы (нейроэндокринные), осуществляющих міжорганну взаимодействие, подключаются тогда, когда простых уже недостаточно для того, чтобы вернуть параметр до необходимого уровня.

В клетке происходят местные процессы авторегуляция с отрицательной обратной связью. Так, например, при интенсивной мышечной работе в скелетной мускулатуре через относительный дефицит 02 накапливаются недоокис нэп и продукты обмена. Они сдвигают рН саркоплазми в кислую сторону, что может обусловить гибель отдельных структур, всей клетки или даже организма. При снижении рН изменяются конформационные свойства цитоплазматических белков, мембранных комплексов. Последнее обусловливают изменение радиуса пор, повышение проницаемости мембран (перегородок) всех субклеточных структур, нарушение ионных градиентов.

Роль жидких сред организма в гомеостазе. Центральным звеном сохранения гомеостаза считают жидкие среды организма. Для большинства органов это кровь и лимфа, а для мозга - кровь и спинномозговая жидкость (СМЖ). Особенно большую роль играет кровь. Кроме того, для клетки жидкими средами является ее цитоплазма и міжклітинна жидкость.

Функции жидких сред В поддержание гомеостаза достаточно разнообразны. Во-первых, жидкие среды обеспечивают обменные процессы с тканями. Они не только приносят к клеткам необходимые для жизнедеятельности вещества, но и транспортируют от них метаболиты, которые иначе могут накапливаться в клетках в высокой концентрации.

Во-вторых, жидкие среды имеют собственные механизмы, необходимые для поддержания некоторых параметров гомеостаза. Например, буферные системы смягчают сдвиг кислотно-основного состояния при поступлении в кровь кислот или оснований.

в-третьих, жидкие среды принимают участие в организации системы контроля гомеостаза. Здесь также существует несколько механизмов. Так, за счет транспортировки метаболитов в процесс поддержания гомеостаза подключаются отдаленные органы и системы (почки, легкие и др). Кроме того, метаболиты, содержащиеся в крови, воздействуя на структуры и рецепторы других органов и систем, могут запускать сложные рефлекторные ответы, гормональные механизмы. Например, терморецепторы реагируют на "горячую" или "холодную" кровь и соответствующим образом изменяют активность органов, участвующих в образовании и сдаче тепла.

Рецепторы располагаются также и в самих стенках кровеносных сосудов. Они участвуют в регуляции химического состава крови, ее объема, давления. С раздражение сосудистых рецепторов начинаются рефлексы, ефекторною звеном которых являются органы и системы организма. Большое значение крови в поддержании гомеостаза стало основой для формирования специальной системы гомеостаза многих параметров самой крови, ее объема. Для их сохранения существуют сложные механизмы, включены в единую систему регуляции гомеостаза организма.

Приведенное выше можно наглядно проиллюстрировать на примере интенсивной мышечной деятельности. Во время ее выполнения из мышц в русло крови выходят продукты обмена в виде молочной, пировиноградной, ацетоуксусной и других кислот. Кислые метаболиты сначала нейтрализуются щелочными резервами крови. Кроме того, они через рефлекторные механизмы активируют кровообращение и дыхание. Подключение указанных систем организма, с одной стороны, улучшает поступление 02 к мышцам, а следовательно, уменьшает образование недоокисленных продуктов; с другой - способствует увеличению выделения СО2 через легкие, многих метаболитов через почки, потовые железы.

В организме высших животных выработались приспособления, противодействующие многим влияниям внешней среды, обеспечивающие относительно постоянные условия существования клеток. Это имеет важнейшее значение для жизнедеятельности целостного организма. Иллюстрируем это примерами. Клетки организма теплокровных животных, т. е. животных, обладающих постоянной температурой тела, нормально функционируют лишь в узких температурных границах (у человека в пределах 36-38°). Сдвиг температуры за пределы этих границ приводит к нарушению жизнедеятельности клеток. Вместе с тем организм теплокровных животных может нормально существовать при значительно более широких колебаниях температуры внешней среды. Например, полярный медведь может жить при температуре - 70° и +20-30°. Это связано с тем, что в целостном организме регулируется его теплообмен с окружающей средой, т. е. теплообразование (интенсивность, химических процессов, происходящих с освобождением тепла) и теплоотдача. Так, при низкой температуре внешней среды теплообразование увеличивается, а теплоотдача уменьшается. Поэтому при колебаниях внешней температуры (в некоторых пределах) сохраняется постоянство температуры тела.

Функции клеток организма нормальны лишь при относительном постоянстве осмотического давления, обусловленного постоянством содержания в клетках электролитов и воды. Изменения осмотического давления - его уменьшение или его увеличение - приводят к резким нарушениям функций и структуры клеток. Организм же как целое может некоторое время существовать и при избыточном поступлении и при лишении его воды, и при больших и малых количествах солей в пище. Это объясняется наличием в организме приспособлений, способствующих поддержанию
постоянства количества воды и электролитов в теле. В случае избыточного поступления воды значительные ее количества быстро выделяются из организма выделительными органами (почками, потовыми железами, кожей), а при недостатке воды она удерживается в теле. Равным образом выделительные органы регулируют содержание электролитов в организме: они быстро выводят избыточные их количества или удерживают их в жидкостях организма при недостаточном поступлении солей.

Концентрация отдельных электролитов в крови и в тканевой жидкости, с одной стороны, и в протоплазме клеток - с другой, различна. В крови и в тканевой жидкости содержится больше ионов натрия, а в протоплазме клеток больше ионов калия. Различие концентрации ионов внутри клетки и вне ее достигается специальным механизмом, удерживающим ионы калия внутри клетки и не позволяющим накапливаться в клетке ионам натрия. Этот механизм, природа которого еще не ясна, назван натрий-калиевым насосом и связан с процессом обмена веществ клетки.

Клетки организма весьма чувствительны к сдвигам концентрации водородных ионов. Изменение концентрации этих ионов в ту или другую сторону резко нарушает жизнедеятельность клеток. Для внутренней среды организма характерно постоянство концентрации водородных ионов, зависящее от наличия в крови и тканевой жидкости так называемых буферных систем (стр. 48) и от деятельности органов выделения. При увеличении содержания кислот или щелочей в крови они быстро выводятся из организма и таким путем поддерживается постоянство концентрации водородных ионов внутренней среды.

Клетки, особенно нервные, очень чувствительны к изменению уровня сахара в крови, служащего важным питательным веществом. Поэтому большое значение для процесса жизнедеятельности имеет постоянство содержания сахара в крови. Оно достигается тем, что при повышении в крови уровня сахара в печени и мышцах синтезируется из него откладывающийся в клетках полисахарид - гликоген, а при понижении уровня сахара в крови гликоген расщепляется в печени и мышцах и освобождается виноградный сахар, поступающий в кровь.

Постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды является важной особенностью организмов высших животных. Для обозначения этого постоянства У. Кеннон предложил термин, получивший широкое распространение, - гомеостаз. Выражением гомеостаза является наличие ряда биологических констант, т. е. устойчивых количественных показателей, характеризующих нормальное состояние организма. Такими постоянными по величине показателями являются: температура тела, осмотическое давление крови и тканевой жидкости, содержание в них ионов натрия, калия, кальция, хлора и фосфора, а также белков и сахара, концентрация водородных ионов и ряд других.

Отмечая постоянство состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды, следует подчеркнуть, что оно является не абсолютным, а относительным и динамическим. Это постоянство достигается непрерывно совершаемой работой ряда органов и тканей, в результате которой выравниваются происходящие под влиянием изменений внешней среды и в результате жизнедеятельности организма сдвиги в составе и физико-химических свойствах внутренней среды.

Роль разных органов и их систем в сохранении гомеостаза различна. Так, система органов пищеварения обеспечивает поступление в кровь питательных веществ в том виде, в каком они могут быть использованы клетками организма. Система органов кровообращения осуществляет непрерывное движение крови и транспорт различных веществ в организме, в результате чего питательные вещества, кислород и различные химические соединения, образующиеся в самом организме, поступают к клеткам, а продукты распада, в том числе углекислота, выделяемые клетками, переносятся к органам, которые их выводят из организма. Органы дыхания обеспечивают поступление кислорода в кровь и удаление углекислого газа из организма. Печень и ряд других органов осуществляют значительное число химических превращений - синтез и расщепление многих химических соединений, имеющих значение в жизнедеятельности клеток. Органы выделения - почки, легкие, потовые железы, кожа - удаляют из организма конечные продукты распада органических веществ и поддерживают постоянство содержания воды и электролитов в крови, а следовательно, в тканевой жидкости и в клетках организма.

В поддержании гомеостаза важнейшая роль принадлежит нервной системе. Чутко реагируя на различные изменения внешней или внутренней среды, она так регулирует деятельность органов и систем, что предупреждаются и выравниваются сдвиги и нарушения, которые происходят или могли бы произойти в организме.

Благодаря развитию приспособлений, обеспечивающих относительное постоянство внутренней среды организма, его клетки менее подвержены изменчивым влияниям внешней среды. Согласно Кл. Бернару, «постоянство внутренней среды является условием свободной и независимой жизни».

Гомеостаз имеет определенные границы. При пребывании, особенно длительном, организма в условиях, которые значительно отличаются от тех, к которым он приспособлен, гомеостаз нарушается и могут произойти сдвиги, несовместимые с нормальной жизнью. Так, при значительном изменении внешней температуры в сторону как ее повышения, так и понижения, температура тела может повыситься или понизиться и может наступить перегревание или охлаждение организма, приводящее к гибели. Равным образом, при значительном ограничении поступления в организм воды и солей или полном лишении его этих веществ относительное постоянство состава и физико-химических свойств внутренней среды через некоторое время нарушается и жизнь прекращается.

Высокий уровень гомеостаза возникает лишь на определенных этапах видового и индивидуального развития. Низшие животные не обладают достаточно развитыми приспособлениями для смягчения или устранения влияний изменений внешней среды. Так, например, относительное постоянство температуры тела (гомойотермия) поддерживается лишь у теплокровных животных. У так называемых холоднокровных животных температура тела близка к температуре внешней среды и представляет переменную величину (пойкилотермия). У новорожденного животного нет такого постоянства температуры тела, состава и свойств внутренней среды, как у взрослого организма.

Даже небольшие нарушения гомеостаза приводят к патологии, и потому определение относительно постоянных физиологических показателей, таких, как температура тела, артериальное давление крови, состав, физико-химические и биологические свойства крови и т. п., имеет большое диагностическое значение.

Гомеостаз, гомеостазис (homeostasis; греч. homoios подобный, тот же самый + stasis состояние, неподвижность),- относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и так далее) организма человека и животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиологическое состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от некоторого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы которой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с

участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиологического фона (физиологического баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. физиологом У. Кенноном, который считал, что физиологические процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием гомеостаз. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель - поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. (Э. Пфлюгер, Ш. Рише, Фредерик (L.A. Fredericq), И.М. Сеченов, И.П. Павлов, К.М. Быков и другие). Большое значение для изучения проблемы гомеостаза сыграли работы Л.С. Штерн (с сотрудниками), посвященные роли барьерных функций, регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.

Само представление о гомеостазе не соответствует концепции устойчивого (не-колеблющегося) равновесия в организме - принцип равновесия не приложим к

сложным физиологическим и биохимическим

процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление гомеостаза ритмическим колебаниям во внутренней среде. Гомеостаз в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации, регулирования и саморегулирования физиологических функций, динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы гомеостаза могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, профессиональных и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови - жидкой основы организма (fluid matrix), пo выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (рН), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и так далее. Так, например, рН крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патологией накоплением кислот в тканевой жидкости, например при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови. Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патологических состояниях.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней.

В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от химического состава, физико-химических, биологических и других свойств этой микросреды. Ее гомеостаз обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров и их проницаемостью в направлениях кровь→тканевая жидкость, тканевая жидкость→кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности центральной нервной системы: даже незначительные химические и физико-химические сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях. Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохимические, гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления. При этом верхний предел уровня артериального давления определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела, а нижний предел - потребностями организма в кровоснабжении.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции;