ЖЕЛТОЕ ТЕЛО (corpus luteum ) - временная железа внутренней секреции, развивающаяся в яичнике из клеток зернистого слоя фолликула после его разрыва и выхода из него яйцеклетки.

Различают два вида Ж. т.- менструальное и беременности. По своей структуре и стадиям развития они одинаковы, основные различия имеются лишь в размерах, функциональной активности и сроках существования. В развитии Ж. т. различают четыре стадии: пролиферации, васкуляризации, расцвета и обратного развития.

Стадия пролиферации характеризуется разрастанием фолликулоцитов (клеток зернистого слоя фолликула) и гиперемией внутренней оболочки теки фолликула (tunica interna thecae folliculi). Фолликулоциты превращаются в лютеоциты (лютеиновые клетки) благодаря накоплению в них каротина и ксантофила, окрашивающих клетки в желтый цвет. Быстрое снижение внутрифолликулярного давления после овуляции вызывает разрыв внутренней оболочки теки фолликула; вытекающая при этом из капилляров кровь смешивается с жидкостью фолликула в его полости. Стадия васкуляризации характеризуется врастанием в ткань Ж. т. в радиальном направлении капилляров. Обе стадии развития Ж. т. продолжаются 3-4 дня и переходят в стадию гормональной активности - стадию расцвета. При этом Ж. т. увеличивается в размерах до 1,2-2 см, приобретает багровую окраску и несколько выпячивается над поверхностью яичника. Лютеоциты располагаются в складках внутренней оболочки теки. На 7-8-й день после овуляции Ж. т. проявляет максимальную гормональную активность, продуцирует прогестерон и эстрогены.

Стадия обратного развития Ж. т. характеризуется дистрофическими изменениями. Лютеоциты уменьшаются в размерах, наступает ядерный пикноз, гиалинизации, усиливается складчатость, Ж. т. сморщивается. В дальнейшем, начиная с 12-14-го дня с момента овуляции, в менструальном Ж. т. наблюдается полное замещение лютеоцитов соединительной тканью, и примерно к 45-му дню после овуляции образуются беловатые тела (corpora albicantia), располагающиеся в глубине коркового вещества яичника.

Менструальное желтое тело (corpus luteum menstruationis) функционирует в течение 12- 14 дней. В юношеском возрасте и в климактерическом периоде функциональная активность Ж. т. снижена, продолжительность его существования уменьшается. Прогестерон и эстрогены, выделяемые Ж. т., обеспечивают правильный ритм циклических процессов во всем организме женщины и прежде всего в матке. На 7-8-й день после овуляции наблюдается максимальное увеличение прогестерона в крови (9,7 нг/мл) и прегнандиола в моче (3-5 мг/ сутки). Предменструальное резкое снижение прогестерона вызывает сосудистые изменения в слизистой оболочке матки и отторжение ее функционального слоя. В случае оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы прогестерон, выделяемый Ж. т. беременности (corpus luteum graviditatis), регулирует ритм сократительной деятельности маточных труб, а также тормозит сократительную деятельность матки и, таким образом, регулирует основные механизмы имплантации и ранние стадии развития зиготы. Ж. т. беременности начинает быстро увеличиваться в размерах, гормональная активность его резко повышается, особенно в первые 3 мес. беременности. Отмечается выраженная васкуляризация его клеток, увеличивается количество РНК в них. Стадия расцвета Ж. т. продолжается до 6 мес. беременности, после чего начинается его обратное развитие. Основная эндокринная функция Ж. т. с IV мес. беременности переходит к

Органы женской половой системы включают: 1) внутренние (расположенные в тазу) - женские гонады - яичники, маточные трубы, матку, влагалище; 2) наружные - лобок, малые и большие половые губы и клитор. Они достигают полного развития с наступлением полового созревания, когда устанавливается их циклическая деятельность (овариально-менструальный цикл), продолжающаяся в течение репродуктивного периода женщины и прекращающаяся с его завершением, после чего органы половой системы утрачивают функцию и атрофируются.

Яичник

Яичник выполняет две функции - генеративную (образование женских половых клеток - овогенез) и эндокринную (синтез женских половых гормонов). Снаружи он одет кубическим поверхностным эпителием (видоизмененным мезотелием) и состоит из коркового и мозгового вещества (рис. 264).

Корковое вещество яичника - широкое, нерезко отделено от мозгового. Основную его массу составляют фолликулы яичника, образованные половыми клетками (овоцитами), которые окружены фолликулярными эпителиоцитами.

Мозговое вещество яичника - небольшое, содержит крупные извитые кровеносные сосуды и особые хилусные клетки.

Строма яичника представлена плотной соединительнотканной белочной оболочкой, лежащей под поверхностным эпителием, и своеобразной веретеновидноклеточной соединительной тканью, в которой в виде завихрений плотно располагаются веретеновидные фибробласты и фиброциты.

Овогенез (за исключением завершающего этапа) протекает в корковом веществе яичника и включает 3 фазы: 1) размножения, 2) роста и 3) созревания.

Фаза размножения овогоний происходит внутриутробно и завершается до рождения; большая часть образовавшихся клеток гибнет, меньшая вступает в фазу роста, превращаясь в первичные овоциты, развитие которых блокируется в профазе I деления мейоза, во время которой (как и при сперматогенезе) происходит обмен сегментов хромосом, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет.

Фаза роста овоцита складывается из двух периодов: малого и большого. Первый отмечается до полового созревания в отсутствие гормональной сти-

муляции; второй происходит только после него под действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза и характеризуется периодическим вовлечением фолликулов в циклическое развитие, завершающееся их созреванием.

Фаза созревания начинается с возобновления деления первичных овоцитов в зрелых фолликулах непосредственно перед наступлением овуляции. При завершении I деления созревания образуются вторичный овоцит и мелкая, почти лишенная цитоплазмы клетка - первое полярное тельце. Вторичный овоцит сразу же вступает во II деление созревания, которое, однако, останавливается в метафазе. При овуляции вторичный овоцит выделяется из яичника и поступает в маточную трубу, где в случае оплодотворения спермием завершает фазу созревания с образованием гаплоидной зрелой женской половой клетки (яйцеклетки) и второго полярного тельца. Полярные тельца в дальнейшем разрушаются. В отсутствие оплодотворения половая клетка подвергается дегенерации на стадии вторичного овоцита.

Овогенез протекает при постоянном взаимодействии развивающихся половых клеток с эпителиальными в составе фолликулов, изменения которых известны как фолликулогенез.

Фолликулы яичника погружены в строму и состоят из первичного овоцита, окруженного фолликулярными клетками. В них создается микроокружение, необходимое для поддержания жизнеспособности и роста овоцита. Фолликулы обладают и эндокринной функцией. Размеры и строение фолликула зависят от стадии его развития. Различают: примордиальные, первичные, вторичные и третичные фолликулы (см. рис. 264-266).

Примордиальные фолликулы - самые мелкие и многочисленные, располагаются в виде скоплений под белочной оболочкой и состоят из мелкого первичного овоцита, окруженного однослойным плоским эпителием (фолликулярными эпителиоцитами).

Первичные фолликулы состоят из более крупного первичного овоцита, окруженного одним слоем кубических или столбчатых фолликулярных клеток. Между овоцитом и фолликулярными клетками впервые становится заметной прозрачная оболочка, имеющая вид бесструктурного оксифильного слоя. Она состоит из гликопротеинов, вырабатывается овоцитом и способствует увеличению площади поверхности взаимного обмена веществ между ним и фолликулярными клетками. По мере дальнейшего

роста фолликулов толщина прозрачной оболочки нарастает.

Вторичные фолликулы содержат продолжающий расти первичный овоцит, окруженный оболочкой из многослойного кубического эпителия, клетки которого делятся под влиянием ФСГ. В цитоплазме овоцита накапливается значительное количество органелл и включений, в ее периферической зоне образуются кортикальные гранулы, которые в дальнейшем участвуют в образовании оболочки оплодотворения. В фолликулярных клетках также нарастает содержание органелл, образующих их секреторный аппарат. Прозрачная оболочка утолщается; в нее проникают микроворсинки овоцита, контактирующие с отростками фолликулярных клеток (см. рис. 25). Утолщается базальная мембрана фолликула между этими клетками и окружающей стромой; последняя образует соединительнотканную оболочку (теку) фолликула (см. рис. 266).

Третичные (везикулярные, антральные) фолликулы формируются из вторичных вследствие секреции фолликулярными клетками фолликулярной жидкости, которая сначала накапливается в мелких полостях фолликулярной оболочки, в дальнейшем сливающихся в единую полость фолликула (антрум). Овоцит находится внутри яйценосного бугорка - скопления фолликулярных клеток, выступающего в просвет фолликула (см. рис. 266). Остальные фолликулярные клетки носят название гранулезы и вырабатывают женские половые гормоны эстрогены, уровни которых в крови нарастают по мере роста фолликулов. Тека фолликула разделяется на два слоя: наружный слой теки содержит фибробласты теки, во внутреннем слой теки образуются стероидпродуцирующие эндокриноциты теки.

Зрелые (предовуляторные) фолликулы (граафовы фолликулы) - крупные (18-25 мм), выступают над поверхностью яичника.

Овуляция - разрыв зрелого фолликула с выбросом из него овоцита, как правило, происходит на 14-е сутки 28-дневного цикла под влиянием выброса ЛГ. За несколько часов до овуляции овоцит, окруженный клетками яйценосного бугорка, отделяется от стенки фолликула и свободно плавает в его полости. При этом фолликулярные клетки, связанные с прозрачной оболочкой, удлиняются, образуя так называемый лучистый венец. В первичном овоците происходит возобновление мейоза (заблокированного в профазе I деления) с образованием вторичного овоцита и первого полярного тельца. Вторичный овоцит далее вступает во II деление созревания, которое блокируется в метафазе. Разрыв стенки фолликула и покрываю-

щих ее тканей яичника происходит в небольшом истонченном и разрыхленном выпячивающемся участке - стигме. При этом из фолликула выделяются овоцит, окруженный клетками лучистого венца, и фолликулярная жидкость.

Желтое тело образуется вследствие дифференцировки клеток гранулезы и теки овулировавшего фолликула, стенки которого спадаются, образуя складки, а в просвете находится сгусток крови, замещающийся в дальнейшем соединительной тканью (см. рис. 265).

Развитие желтого тела (лютеогенез) включает 4 стадии: 1) пролиферации и васкуляризации; 2) железистого метаморфоза; 3) расцвета и 4) обратного развития.

Стадия пролиферации и васкуляризации характеризуется активным размножением клеток гранулезы и теки. В гранулезу из внутреннего слоя теки врастают капилляры, а разделяющая их базальная мембрана разрушается.

Стадия железистого метаморфоза: клетки гранулезы и теки превращаются в полигональные светлоокрашенные клетки - лютеоциты (гранулезные и теки), в которых формируется мощный синтетический аппарат. Основную массу желтого тела составляют крупные светлые гранулезные лютеоциты, по его периферии лежат мелкие и темные лютеоциты теки (рис. 267).

Стадия расцвета характеризуется активной функцией лютеоцитов, вырабатывающих прогестерон - женский половой гормон, способствующий возникновению и протеканию беременности. Эти клетки содержат крупные липидные капли, контактируют с обширной капиллярной сетью

(рис. 268).

Стадия обратного развития включает последовательность дегенеративных изменений лютеоцитов с их разрушением (лютеолитическое тело) и замещением плотным соединительнотканным рубцом - беловатым телом (см. рис. 265).

Атрезия фолликулов - процесс, включающий остановку роста и разрушение фолликулов, который, затрагивая мелкие фолликулы (примордиальные, первичные), приводит к их полному разрушению и бесследному замещению соединительной тканью, а при развитии в крупных фолликулах (вторичных и третичных) вызывает их преобразования с формированием атретических фолликулов. При атрезии гибнут овоцит (сохраняется лишь его прозрачная оболочка) и гранулезные клетки, а клетки внутренней теки, напротив, разрастаются (рис. 269). Некоторое время атретический фолликул активно синтезирует стероидные гормоны,

в дальнейшем разрушается, замещаясь соединительной тканью - беловатым телом (см. рис. 265).

Все описанные последовательные изменения фолликулов и желтого тела, протекающие циклически в течение репродуктивного периода жизни женщины и сопровождающиеся соответствующими колебаниями уровней половых гормонов, получили название овариального цикла.

Хилусные клетки образуют скопления вокруг капилляров и нервных волокон в области ворот яичника (см. рис. 264). Они сходны с интерстициальными эндокриноцитами (клетками Лейдига) яичка, содержат липидные капли, хорошо развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, иногда - мелкие кристаллы; вырабатывают андрогены.

Маточная труба

Маточные трубы представляет собой мышечные трубчатые органы, протягивающиеся вдоль широкой связки матки от яичника до матки.

Функции маточных труб: (1) захват овоцита, выделяющегося из яичника при овуляции, и его перенос в направлении матки; (2) создание условий для транспорта спермиев из матки; (3) обеспечение среды, необходимой для оплодотворения и начального развития эмбриона; (5) перенос эмбриона в матку.

Анатомически маточная труба подразделяется на 4 отдела: воронку с бахромкой, открывающуюся в области яичника, расширенную часть - ампулу, узкую часть - перешеек и короткий интрамуральный (интерстициальный) сегмент, расположенный в стенке матки. Стенка маточной трубы состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной (рис. 270 и 271).

Слизистая оболочка образует многочисленные ветвящиеся складки, сильно развитые в воронке и ампуле, где они почти целиком заполняют просвет органа. В перешейке эти складки укорачиваются, а в интерстициальном сегменте превращаются в короткие гребешки (см. рис. 270).

Эпителий слизистой оболочки - однослойный столбчатый, образован клетками двух типов - реснитчатыми и секреторными. В нем постоянно присутствуют лимфоциты.

Собственная пластинка слизистой оболочки - тонкая, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью; в бахромке содержит крупные вены.

Мышечная оболочка утолщается от ампулы к интрамуральному сегменту; состоит из нерезко разграниченных толстого внутреннего циркулярного

и тонкого наружного продольного слоев (см. рис. 270 и 271). Ее сократительная активность усиливается эстрогенами и угнетается прогестероном.

Серозная оболочка характеризуется наличием под мезотелием толстого слоя соединительной ткани, содержащего сосуды и нервы (подсерозная основа), а в ампулярном отделе - пучков гладкой мышечной ткани.

Матка

Матка представляет собой полый орган с толстой мышечной стенкой, в котором происходит развитие эмбриона и плода. В ее расширенную верхнюю часть (тело) открываются маточные трубы, суженная нижняя (шейка матки) выступает во влагалище, сообщаясь с ним шеечным каналом. В состав стенки тела матки входят три оболочки (рис. 272): 1) слизистая оболочки (эндометрий) , 2) мышечная оболочка (миометрий) и 3) серозная оболочка (периметрий).

Эндометрий в течение репродуктивного периода претерпевает циклическую перестройку (менструальный цикл) в ответ на ритмические изменения секреции гормонов яичником (овариальный цикл). Каждый цикл завершается разрушением и удалением части эндометрия, которые сопровождаются выделением крови (менструальным кровотечением).

Эндометрий состоит из покровного однослойного столбчатого эпителия, который образован секреторными и реснитчатыми эпителиоцитами, и собственной пластинки - стромы эндометрия. Последняя содержит простые трубчатые маточные железы, которые открываются на поверхность эндометрия (рис. 272). Железы образованы столбчатым эпителием (сходным с покровным): их функциональная активность и морфологические особенности существенно меняются в ходе менструального цикла. Строма эндометрия содержит отростчатые фибробластоподобные клетки (способные к ряду превращений), лимфоциты, гистиоциты и тучные клетки. Между клетками располагается сеть коллагеновых и ретикулярных волокон; эластические волокна обнаруживаются лишь в стенке артерий. В эндометрии выделяют два слоя, которые различаются по строению и функции: 1) базальный и 2) функ циональный (см. рис. 272 и 273).

Базальный слой эндометрия прикрепляется к миометрию, содержит донышки маточных желез, окруженные стромой с плотным расположением клеточных элементов. Он мало чувствителен к гормонам, имеет стабильное строение и служит источником восстановления функционального слоя.

Получает питание из прямых артерий, отходящих от радиальных артерий, которые проникают в эндометрий из миометрия. Он содержит проксимальные отделы спиральных артерий, служащих продолжением радиальных в функциональный слой.

Функциональный слой (при его полном развитии) много толще базального; содержит многочисленные железы и сосуды. Он высоко чувствителен к гормонам, под влиянием которых изменяются его строение и функция; в конце каждого менструального цикла (см. ниже) этот слой разрушается, вновь восстанавливаясь в следующем. Снабжается кровью за счет спиральных артерий, которые разделяются на ряд артериол, связанных с капиллярными сетями.

Миометрий - самая толстая оболочка стенки матки - включает три нерезко разграниченных мышечных слоя: 1) подслизистый - внутренний, с косым расположением пучков гладких мышечных клеток; 2) сосудистый - средний, наиболее широкий, с циркулярным или спиральным ходом пучков гладких мышечных клеток, содержащий крупные сосуды; 3) надсосудистый - наружный, с косым или продольным расположением пучков гладких мышечных клеток (см. рис. 272). Между пучками гладких миоцитов располагаются прослойки соединительной ткани. Структура и функция миометрия зависят от женских половых гормонов эстрогенов, усиливающих его рост и сократительную активность, которая угнетается прогестероном. В родах сократительная деятельность миометрия стимулируется гипоталамическим нейрогормоном окситоцином.

Периметрий имеет типичное строение серозной оболочки (мезотелий с подлежащей соединительной тканью); он покрывает матку неполностью - в тех участках, где он отсутствует, имеется адвентициальная оболочка. В периметрии находятся симпатические нервные ганглии и сплетения.

Менструальный цикл - закономерные изменения эндометрия, которые повторяются в среднем каждые 28 суток и условно разделяются на три фазы: (1) менструальную (кровотечения), (2) пролиферации, (3) секреции (см. рис. 272 и 273).

Менструальная фаза (1-4-й дни) в первые два дня характеризуется удалением разрушенного функционального слоя (образовавшегося в предыдущем цикле) вместе с небольшим количеством крови, после чего от всего эндометрия остается лишь базальный слой. Поверхность эндометрия, не покрытая эпителием, в последующие два дня подвергается эпителизации вследствие миграции эпителия из донышек желез на поверхность стромы.

Фаза пролиферации (5-14-й дни цикла) характеризуется усиленным ростом эндометрия (под влиянием эстрогенов, выделяемых растущим фолликулом) с образованием структурно оформленных, но функционально неактивных узких маточных желез, к концу фазы приобретающих штопорообразный ход. Отмечается активное митотическое деление клеток желез и стромы эндометрия. Происходит формирование и рост спиральных артерий, мало извитых в этой фазе.

Фаза секреции (15-28-й дни цикла) и характеризуется активной деятельностью маточных желез, а также изменениями стромальных элементов и сосудов под влиянием прогестерона, выделяемого желтым телом. В середине фазы эндометрий достигает максимального развития, его состояние оптимально для имплантации эмбриона; в конце фазы функциональный слой подвергается некрозу вследствие спазма сосудов. Выработка и выделение секрета маточными железами начинается с 19-го дня и усиливается к 20-22-му. Железы имеют извитой вид, их просвет часто мешковидно растянут и заполнен секретом, содержащим гликоген и гликозаминогликаны. Строма отекает, в ней формируются островки крупных полигональных предецидуальных клеток. Вследствие интенсивного роста спиральные артерии становятся резко извитыми, закручиваясь в виде клубков. В отсутствие наступления беременности вследствие регрессии желтого тела и снижения уровней прогестерона на 23-24-й дни секреция желез эндометрия завершается, ухудшается его трофика и начинаются дегенеративные изменения. Отек стромы уменьшается, маточные железы становятся складчатыми, пилообразными, многие их клетки гибнут. Спиральные артерии спазмируются на 27-й день, прекращая кровоснабжение функционального слоя и вызывая его гибель. Некротизированный и пропитанный кровью эндометрий отторгается, чему способствуют периодические сокращения матки.

Шейка матки имеет строение толстостенной трубки; она пронизана шеечным каналом, который начинается в полости матки внутренним зевом и заканчивается во влагалищной части шейки наружным зевом.

Слизистая оболочка шейки матки образована эпителием и собственной пластинкой и отличается по строению от аналогичной оболочки тела матки. Канал шейки характеризуется многочисленными продольными и поперечными ветвящимися пальмовидными складками слизистой оболочки. Он выстлан однослойным столбчатым эпителием, который вдается в собственную пластинку, образуя

около 100 разветвленных шеечных желез (рис. 274).

Эпителий канала и желез включает два типа клеток: численно преобладающие железистые слизистые клетки (мукоциты) и реснитчатые эпителиоциты. Изменения слизистой оболочки шейки матки в течение менструального цикла проявляются колебаниями секреторной активности шеечных мукоцитов, которая в середине цикла увеличивается примерно в 10 раз. Шеечный канал в норме заполнен слизью (шеечная пробка).

Эпителий влагалищной части шейки матки,

как и во влагалище, - многослойный плоский неороговевающий, содержащий три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный. Граница этого эпителия с эпителием шеечного канала - резкая, проходит преимущественно выше наружного зева (см. рис. 274), однако ее расположение непостоянно и зависит от эндокринных влияний.

Собственная пластинка слизистой оболочки шейки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием плазматических клеток, вырабатывающих секреторные IgA, которые переносятся в слизь эпителиальными клетками и обеспечивают поддержание местного иммунитета в женской половой системе.

Миометрий состоит преимущественно из циркулярных пучков гладких мышечных клеток; содержание соединительной ткани в нем значительно выше (особенно во влагалищной части), чем в миометрии тела, сеть эластических волокон развита сильнее.

Плацента

Плацента - временный орган, образующийся в матке во время беременности и обеспечивающий связь между организмами матери и плода, благодаря которой осуществляется рост и развитие последнего.

Функции плаценты: (1) трофическая - обеспечение питания плода; (2) дыхательная - обеспечение газообмена плода; (3) выделительная (экскреторная) - удаление продуктов обмена плода; (4) барьерная - защита организма плода от воздействия токсических факторов, предотвращение попадания в организм плода микроорганизмов; (5) эндокринная - синтез гормонов, обеспечивающих течение беременности, подготовку материнского организма к родам; (6) иммунная - обеспечение иммунной совместимости матери и плода. Принято различать материнскую и плодную части плаценты.

Хориальная пластинка располагается под амниотической оболочкой; она образована во-

локнистой соединительной тканью, которая содержит хориальные сосуды - ветви пупочных артерий и пупочной вены (рис. 275). Хориальная пластинка покрыта слоем фибриноида - однородного бесструктурного оксифильного вещества гликопротеиновой природы, которое образуется тканями материнского и плодного организма и покрывает различные участки плаценты.

Ворсины хориона отходят от хориальной пластинки. Крупные ворсины сильно ветвятся, образуя ворсинчатое дерево, которое погружено в межворсинчатые пространства (лакуны), заполненные материнской кровью. Среди ветвей ворсинчатого дерева в зависимости от калибра, положения в этом дереве и функции выделяют ворсины нескольких типов (крупные, промежуточные и терминальные). Крупные, в частности, стволовые (якорные) ворсины выполняют опорную функцию, содержат крупные ветви пупочных сосудов и регулируют поступление крови плода в капилляры мелких ворсин. Якорные ворсины соединены с децидуальной оболочкой (базальной пластинкой) клеточными колонками, образованными вневорсинчатым цитотрофобластом. Терминальные ворсины отходят от промежуточных и являются областью активного обмена между кровью матери и плода. Образующие их компоненты остаются неизменными, однако соотношения между ними претерпевает существенные изменения в различные сроки беременности (рис. 276).

Строма ворсин образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей фибробласты, тучные и плазматические клетки, а также особые макрофаги (клетки Гофбауэра) и кровеносные капилляры плода.

Трофобласт покрывает ворсины снаружи и представлен двумя слоями - внешним слоем синцитиотрофобластом и внутренним - цитотрофобластом.

Цитотрофобласт - слой одноядерных кубических клеток (клеток Лангханса) - с крупными эухроматическими ядрами и слабо или умеренно базофильной цитоплазмой. Они сохраняют свою высокую пролиферативную активность в течение всей беременности.

Синцитиотрофобласт образуется в результате слияния клеток цитотрофобласта, поэтому он представлен обширной цитоплазмой вариабельной толщины с хорошо развитыми органеллами и многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности, а также многочисленными ядрами, которые мельче, чем в цитотрофобласте.

Ворсины в ранние сроки беременности покрыты непрерывным слоем цитотрофобласта и широким слоем синцитиотрофобласта с равномерно распределенными ядрами. Их объемная рыхлая строма незрелого типа содержит отдельные макрофаги и небольшое количество слабо развитых капилляров, находящихся преимущественно в центре ворсинок (см. рис. 276).

Ворсины в зрелой плаценте характеризуются изменениями стромы, сосудов и трофобласта. Строма становится более рыхлой, макрофаги в ней единичны, капилляры имеют резко извитой ход, располагаются ближе к периферии ворсинки; в конце беременности появляются так называемые синусоиды - резко расширенные сегменты капилляров (в отличие от синусоидов печени и костного мозга покрыты непрерывной эндотелиальной выстилкой). Относительное содержание клеток цитотрофобласта в ворсинах уменьшается во второй половине беременности, а их слой утрачивает свою непрерывность, и к родам в нем остаются лишь отдельные клетки. Синцитиотрофобласт истончается, местами образует истонченные участки, приближенные к эндотелию капилляров. Его ядра уменьшаются, часто гиперхромны, образуют компактные скопления (узлы), подвергаются апоптозу и вместе с фрагментами цитоплазмы отделяются в материнский кровоток. Слой трофобласта покрывается снаружи и замещается фибриноидом (см. рис. 276).

Плацентарный барьер - совокупность тканей, разделяющих материнский и плодный кровоток, сквозь которые осуществляется двусторонний обмен веществ между матерью и плодом. В ранние сроки беременности толщина плацентарного барьера максимальна и представлена следующими слоями: фибриноид, синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана цитотрофобласта, соединительная ткань стромы ворсины, базальная мембрана капилляра ворсины, его эндотелий. Толщина барьера существенно снижается к концу беременности в связи с отмеченными выше тканевыми перестройками (см. рис. 276).

Материнская часть плаценты образована базальной пластинкой эндометрия (базальной децидуальной оболочкой), от которой в межворсинчатые пространства отходят соединительнотканные перегородки (септы), не доходящие до хориальной пластинки и не разграничивающие целиком это пространство на отдельные камеры. В децидуальной оболочке содержатся особые децидуальные клетки, которые образуются при беременности из предецидуальных клеток, появляющихся в строме

эндометрия в секреторной фазе каждого менструального цикла. Децидуальные клетки - крупные, овальной или многоугольной формы, с округлым, эксцентрически расположенным светлым ядром и ацидофильной вакуолизированной цитоплазмой, содержащей развитый синтетический аппарат. Эти клетки секретируют ряд цитокинов, факторов роста и гормонов (пролактин, эстрадиол, кортиколиберин, релаксин), которые, с одной стороны, в совокупности ограничивают глубину инвазии трофобласта в стенку матки, с другой - обеспечивают локальную толерантность иммунной системы матери по отношению к аллогенному плоду, что обусловливает успешное течение беременности.

Влагалище

Влагалище - толстостенный растяжимый трубчатый орган, соединяющий преддверие влагалища с шейкой матки. Стенка влагалища состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.

Слизистая оболочка выстлана толстым многослойным плоским неороговевающим эпителием, лежащим на собственной пластинке (см. рис. 274). Эпителий включает базальный, промежуточный и поверхностный слои. В нем постоянно обнаруживаются лимфоциты, антиген-представляющие клетки (Лангерганса). Собственная пластинка состоит из волокнистой соединительной ткани с большим количеством коллагеновых и эластических волокон и обширным венозным сплетением.

Мышечная оболочка состоит из пучков гладких мышечных клеток, образующих два нечетко разграниченных слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный, которые продолжаются в аналогичные слои миометрия.

Адвентициальная оболочка образована соединительной тканью, которая сливается с адвентицией прямой кишки и мочевого пузыря. Содержит крупное венозное сплетение и нервы.

Молочная железа

Молочная железа является частью репродуктивной системы; ее структура существенно варьирует в разные периоды жизни, что обусловлено различиями гормонального фона. У взрослой женщины молочная железа состоит из 15-20 долей - трубчато-альвеолярных желез, которые разграничены тяжами плотной соединительной ткани и, расходясь радиально от соска, далее разделяются на множественные дольки. Между дольками много жировой

ткани. На соске доли открываются млечными протоками, расширенные участки которых (млечные синусы) расположены под ареолой (пигментированным околососковым кружком). Млечные синусы выстланы многослойным плоским эпителием, остальные протоки - однослойным кубическим или столбчатым эпителием и миоэпителиальными клетками. Сосок и ареола содержат большое количество сальных желез, а также пучки радиальных (продольных) гладких мышечных клеток.

Функционально неактивная молочная железа

содержит слабо развитый железистый компонент, который состоит преимущественно из протоков. Концевые отделы (альвеолы) не сформированы и имеют вид терминальных почек. Большая часть органа занята стромой, представленной волокнистой соединительной и жировой тканями (рис. 277). При беременности под влиянием высоких концентраций гормонов (эстрогенов и прогестерона в сочетании с пролактином и плацентарным лактогеном) происходит структурно-функциональная перестройка железы. Она включает резкое разрастание эпителиальной ткани с удлинением и ветвлением протоков, формированием альвеол при уменьшении объема жировой и волокнистой соединительной тканей.

Функционально активная (лактирующая) молочная железа образована дольками, состоящими из концевых отделов (альвеол), заполненных моло-

ком, и внутридольковых протоков; между дольками в прослойках соединительной ткани (междольковых перегородках) располагаются междольковые протоки (рис. 278). Секреторные клетки (галактоциты) содержат развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, умеренное число митохондрий, лизосом, крупный комплекс Гольджи (см. рис. 44). Они вырабатывают продукты, которые секретируются различными механизмами. Белок (казеин), а также молочный сахар (лактоза) выделяются мерокринным механизмом путем слияния мембраны секреторных белковых гранул с плазмолеммой. Мелкие липидные капельки сливаются с образованием более крупных липидных капель, которые направляются в апикальную часть клетки и выделяются в просвет концевого отдела вместе с окружающими их участками цитоплазмы (апокринная секреция) - см. рис. 43 и 279.

Выработка молока регулируется эстрогенами, прогестероном и пролактином в сочетании с инсулином, кортикостероидами, гормоном роста и тиреоидными гормонами. Выделение молока обеспечивается миоэпителиальными клетками, которые своими отростками охватывают галактоциты и сокращаются под влиянием окситоцина. В лактирующей молочной железе соединительная ткань имеет вид тонких перегородок, инфильтрированных лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками. Последние вырабатывают иммуноглобулины класса А, которые транспортируются в секрет.

ОРГАНЫ ЖЕНСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 264. Яичник (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - поверхностный эпителий (мезотелий); 2 - белочная оболочка; 3 - корковое вещество: 3.1 - примордиальные фолликулы, 3.2 - первичный фолликул, 3.3 - вторичный фолликул, 3.4 - третичный фолликул (ранний антральный), 3.5 - третичный (зрелый предовуляторный) фолликул - граафов пузырек, 3.6 - атретический фолликул, 3.7 - желтое тело, 3.8 - строма коркового вещества; 4 - мозговое вещество: 4.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.2 - хилусные клетки, 4.3 - кровеносные сосуды

Рис. 265. Яичник. Динамика преобразования структурных компонентов - овариальный цикл (схема)

На схеме показан ход преобразований в процессах овогенеза и фолликулогенеза (красные стрелки), образования и развития желтого тела (желтые стрелки) и атрезии фолликулов (черные стрелки). Конечной стадией преобразования желтого тела и атретического фолликула является беловатое тело (образовано рубцовой соединительной тканью)

Рис. 266. Яичник. Участок коркового вещества

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - поверхностный эпителий (мезотелий); 2 - белочная оболочка; 3 - примордиальные фолликулы:

3.1- первичный овоцит, 3.2 - фолликулярные клетки (плоские); 4 - первичный фолликул: 4.1 - первичный овоцит, 4.2 - фолликулярные клетки (кубические, столбчатые); 5 - вторичный фолликул: 5.1 - первичный ооцит, 5.2 - прозрачная оболочка, 5.3 - фолликулярные клетки (многослойная оболочка) - гранулеза; 6 - третичный фолликул (ранний антральный): 6.1 - первичный овоцит, 6.2 - прозрачная оболочка, 6.3 - фолликулярные клетки - гранулеза, 6.4 - полости, содержащие фолликулярную жидкость, 6.5 - тека фолликула; 7 - зрелый третичный (предовуляторный) фолликул - граафов пузырек: 7.1 - первичный овоцит,

7.2- прозрачная оболочка, 7.3 - яйценосный бугорок, 7.4 - фолликулярные клетки стенки фолликула - гранулеза, 7.5 - полость, содержащая фолликулярную жидкость, 7.6 - тека фолликула, 7.6.1 - внутренний слой теки, 7.6.2 - наружный слой теки; 8 - атретический фолликул: 8.1 - остатки овоцита и прозрачной оболочки, 8.2 - клетки атретического фолликула; 9 - рыхлая волокнистая соединительная ткань (строма яичника)

Рис. 267. Яичник. Желтое тело в фазе расцвета

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - лютеоциты: 1.1 - гранулезные лютеоциты, 1.2 - лютеоциты теки; 2 - зона кровоизлияния; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани; 4 - кровеносные капилляры; 5 - соединительнотканная капсула (уплотнение стромы яичника)

Рис. 268. Яичник. Участок желтого тела

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - гранулезные лютеоциты: 1.1 - липидные включения в цитоплазме; 2 - кровеносные капилляры

Рис. 269. Яичник. Атретический фолликул

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - остатки разрушевшегося овоцита; 2 - остатки прозрачной оболочки; 3 - железистые клетки; 4 - кровеносный капилляр; 5 - соединительнотканнная капсула (уплотнение стромы яичника)

Рис. 270. Маточная труба (общий вид)

I - ампулярная часть; II - перешеек Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - мышечная оболочка: 2.1 - внутренний циркулярный слой, 2.2 - наружный продольный слой; 3 - серозная оболочка: 3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.2 - кровеносные сосуды, 3.3 - мезотелий

Рис. 271. Маточная труба (участок стенки)

Окраска: гематоксилин-эозин

А - первичные складки слизистой оболочки; Б - вторичные складки слизистой оболочки

1 - слизистая оболочка: 1.1 - однослойный столбчатый реснитчатый эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - мышечная оболочка: 2.1 - внутренний циркулярный слой, 2.2 - наружный продольный слой; 3 - серозная оболочка

Рис. 272. Матка в различных фазах менструального цикла

1 - слизистая оболочка (эндометрий): 1.1 - базальный слой, 1.1.1 - собственная пластинка слизистой оболочки (строма эндометрия), 1.1.2 - донышки маточных желез, 1.2 - функциональный слой, 1.2.1 - однослойный столбчатый покровный эпителий, 1.2.2 - собственная пластинка (строма эндометрия), 1.2.3 - маточные железы, 1.2.4 - секрет маточных желез, 1.2.5 - спиральная артерия; 2 - мышечная оболочка (миометрий): 2.1 - подслизистый мышечный слой, 2.2 - сосудистый мышечный слой, 2.2.1 - кровеносные сосуды (артерии и вены), 2.3 - надсосудистый мышечный слой; 3 - серозная оболочка (периметрий): 3.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 3.2 - кровеносные сосуды, 3.3 - мезотелий

Рис. 273. Эндометрий в различных фазах менструального цикла

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

А - фаза пролиферации; Б - фаза секреции; В - менструальная фаза

1 - базальный слой эндометрия: 1.1 - собственная пластинка слизистой оболочки (строма эндометрия), 1.2 - донышки маточных желез, 2 - функциональный слой эндометрия, 2.1 - однослойный столбчатый покровный эпителий, 2.2 - собственная пластинка (строма эндометрия), 2.3 - маточные железы, 2.4 - секрет маточных желез, 2.5 - спиральная артерия

Рис. 274. Шейка матки

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

А - пальмовидные складки; Б - шеечный канал: Б1 - наружный зев, Б2 - внутренний зев; В - влагалищная часть шейки матки; Г - влагалище

1 - слизистая оболочка: 1.1 - эпителий, 1.1.1 - однослойный столбчатый железистый эпителий шеечного канала, 1.1.2 - многослойный плоский неороговевающий эпителий влагалищной части шейки матки, 1.2 - собственная пластинка слизистой оболочки, 1.2.1 - шеечные железы; 2 - мышечная оболочка; 3 - адвентициальная оболочка

Область «стыка» многослойного плоского неороговевающего и однослойного столбчатого железистого эпителиев показана жирными стрелками

Рис. 275. Плацента (общий вид)

Окраска: гематоксилин-эозин Комбинированный рисунок

1 - амниотическая оболочка: 1.1 - эпителий амниона, 1.2 - соединительная ткань амниона; 2 - амниохориальное пространство; 3 - плодная часть: 3.1 - хориальная пластинка, 3.1.1 - кровеносные сосуды, 3.1.2 - соединительная ткань, 3.1.3 - фибриноид, 3.2 - стволовая («якорная») ворсина хориона,

3.2.1- соединительная ткань (строма ворсины), 3.2.2 - кровеносные сосуды, 3.2.3 - колонки цитотрофобласта (периферический цитотрофобласт), 3.3 - терминальная ворсина, 3.3.1 - кровеносный капилляр,

3.3.2- кровь плода; 4 - материнская часть: 4.1 - децидуальная оболочка, 4.1.1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань, 4.1.2 - децидуальные клетки, 4.2 - соединительнотканная септа, 4.3 - межворсинчатые пространства (лакуны), 4.4 - материнская кровь

Рис. 276. Терминальные ворсины плаценты

А - ранней плаценты; Б - поздней (зрелой) плаценты Окраска: гематоксилин-эозин

1 - трофобласт: 1.1 - синцитиотрофобласт, 1.2 - цитотрофобласт; 2 - эмбриональная соединительная ткань ворсины; 3 - кровеносный капилляр; 4 - кровь плода; 5 - фибриноид; 6 - кровь матери; 7 - плацентарный барьер

Рис. 277. Молочная железа (нелактирующая)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - терминальные почки (несформированные концевые отделы); 2 - выводные протоки; 3 - соединительнотканная строма; 4 - жировая ткань

Рис. 278. Молочная железа (лактирующая)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - долька железы, 1.1 - концевые отделы (альвеолы), 1.2 - внутридольковый проток; 2 - междольковые соединительнотканные прослойки: 2.1 - междольковый выводной проток, 2.2 - кровеносные сосуды

Рис. 279. Молочная железа (лактирующая). Участок дольки

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - концевой отдел (альвеола): 1.1 - базальная мембрана, 1.2 - секреторные клетки (галактоциты), 1.2.1 - липидные капли в цитоплазме, 1.2.2 - выделение липидов механизмом апокринной секреции, 1.3 - миоэпителиоциты; 2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани: 2.1 - кровеносный сосуд

План:

1. Источники, закладка и развитие органов женской половой системы.

2. Гистологическое строение, гистофизиология яичников.

3. Гистологическое строение матки и яйцеводов.

4. Гистологическое строение, регуляция функций молочных желез.

I. Эмбриональное развитие органов женской половой системы. Органы женской половой системы развиваются из следующих источников:

а) целомический эпителий покрывающий I почки (спланхнотомы) ® фолликулярные клетки яичников;

б) энтодерма желточного мешка ® овоциты;

в) мезенхима ® соединительная ткань и гладкая мускулатура органов, интерстициальные клетки яичников;

г) парамезонефральный (Мюллеров) проток ® эпителий маточных труб, матки и части влагалища.

Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц женского и мужского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры. Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.

Мезенхима разрастаясь разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты или отрезки – так называемые яйценосные шары. В яйценосных шарах в центре располагаются гоноциты, окруженые эпителиальными клетками. В яйценосных шарах гоноциты вступают в I стадию овогенеза – стадию размножения: начинают делиться митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпителиальные клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки. Мезенхима продолжает дробит яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных клеток, т.е. формируется премордиальная фолликула. В премордиальных фолликулах овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка. Вскоре рост овоцитов I порядка в премордиальных фолликулах остонавливается и в дальнейшем премордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений. Совокупность премордиальных фолликул с прослойками рыхлой соединительной ткани между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы образуется капсула, соединительнотканные прослойки между фолликулами и интерстициальные клетки в корковом слое и соединительная ткань мозгового слоя яичников. Из оставшейся части целомического эпителия половых валиков образуется наружный эпителиальный покров яичников.

Дистальные отделы п арамезонефральных протоков сближаются, сливаются и образуют эпителий матки и части влагалища (при нарушении этого процесса возможно формирование двурогой матки), а проксимальные части протоков остаются раздельными и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы образуется соединительная ткань в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая мускулатура этих органов. Серозная оболочка матки и маточных труб образуется из висцерального листка спланхнотомов.

II. Гистологическое строение и гистофизиология яичников . С поверхности орган покрыт мезотелием и капсулой из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани. Под капсулой располагается корковое вещество, а в центральной части органа – мозговое вещество. В корковом веществе яичников половозрелой женщины содержатся фолликулы на разных стадиях развития, атретические тела, желтое тело, белое тело и прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами между перечисленными структурами.

Фолликулы. Корковое вещество в основном состоит из множества премордиальных фолликулов – в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания премордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь созревания и проходят следующие стадии:

1. Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в 2 раза и приобретает вторичную – блестящую оболочку (при ее образовании участвует как сама яйцеклетка, так и фолликулярные клетки); окружающие фолликулярные превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный кубический, а затем в однослойный цилиндрический. Такая фолликула называется I фолликулой.

2. Фолликулярные клетки размножаются и из однослойного цилиндрического становятся многослойным и начинают продуцировать фолликулярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такая фолликула называется II фолликулой.

3. Фолликула накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такая фолликула называется III фолликулой (или пузырчатой, или Граафовым пузырьком). В результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликулы и покрывающей ее белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую стадию овогенеза – стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Далее происходит разрыв истонченной стенки фолликулы и белочной оболочки и происходит овуляция – овоцит II порядка окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы.

В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.

Слушать (7 240 Кб):

Женская половая система:
строение и функции яичника, овогенез

Женская половая система включает гонады (половые железы) - яичники и добавочные органы полового тракта (маточные трубы, матку, влагалище, наружные половые органы).

Яичники

Яичники выполняют две основные функции: генеративную функцию (образование женских половых клеток) и эндокринную функцию (выработка половых гормонов).

Развитие органов женской половой системы (как и мужской) тесно связано с развитием органов . Строма яйчников развивается из мезенхимы первичной почки (мезонефроса), в которую врастают т.н. половые шнуры из целомического (мезодермального) эпителия половых валиков. Овогонии (будущие половые клетки) обособляются намного раньше - из мезенхимы стенки желточного мешка. Маточные трубы, матка и влагалище развиваются из парамезонефральных, или мюллеровых, протоков.

Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек. При этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу.

К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника - мезовария (mesovarium ). У 7...8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. Между половыми шнурами постепенно прорастает мезенхима, расчленяющая их на отдельные островки. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе, особенно на 3...4-м месяце развития, количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). К моменту рождения число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет около 4...5%, большая часть клеток подвергается атрезии, основные клетки представляют собой вступившие в период роста овоциты 1-го порядка. Общее число половых клеток к моменту рождения составляет около 300 000 ... 400 000. У новорожденной девочки еще продолжается процесс врастания половых шнуров от поверхностного эпителия, который прекращается к концу первого года жизни (после формирования соединительнотканной оболочки яичников). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении женским организмом половой зрелости. Первичный малый рост фолликулов не зависит от гормонов гипофиза, большой рост стимулируется ФСГ .

Яичник взрослой женщины

С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea ), образованной , покрытой мезотелием брюшины. Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. При этом сами клетки мезотелия имеют не плоскую, а кубическую форму. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество , а глубже - мозговое вещество яичника.

Корковое вещество (cortex ovarii ) образовано фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Выделяют 4 типа фолликулов:

• примордиальные;
• первичные;
• вторичные;
• третичные.

Примордиальные фолликулы состоят из овоцита (в диплотене профазы мейоза), окруженного: одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной (этого эпителия). Примордиальные фолликулы – основной тип фолликулов в яичниках женского организма, не достигшего половой зрелости.

Первичные фолликулы . По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона (zona pellucida ), снаружи от которой располагаются в 1…2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток на стороне, обращенной к овоциту, хорошо развиты аппарат Гольджи с секреторными включениями, рибосомы и полирибосомы. На поверхности клеток видны два вида микроворсинок: одни проникают в блестящую зону, а другие обеспечивают контакт между фолликулоцитами. Подобные микроворсинки имеются и на цитолемме овоцита. В период деления созревания микроворсинки укорачиваются и даже исчезают. Такие фолликулы, состоящие из: растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами.

Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. В неокрашенном виде она выглядит прозрачной, блестящей, поэтому и получила свое название zona pellucida .

По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула – т.н. теке (theca folliculi ).

Вторичные фолликулы . Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий. Эпителий секретирует фолликулярную жидкость (liquor folliculi ), которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (cumulus oophorus ) смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в теку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя - внутренний и наружный. Во внутренней теке (theca interna ) вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека (theca folliculi externa ) образована плотной соединительной тканью.

Такие фолликулы, в которых формируется фолликулярная полость, а тека состоит из двух слоев, - называются уже вторичными фолликулами (folliculus secundorius ). Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в их полости фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Этот слой фолликулярных клеток получил название «лучистый венец», или corona radiata .

Зрелый фолликул , достигший своего максимального развития и включающий одну полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом (folliculus ovaricus tertiarius ), или же Граафовым пузырьком. Клетки лучистого венца, непосредственно окружающие растущий овоцит, имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через блестящую зону и достигающие поверхности овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка, а также другие вещества.

Пузырчатый (третичный) фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причем яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей части пузырька. Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией.

Между фолликулами встречаются атретические тела (corpus atreticum ). Они формируются из фолликулов, прекративших свое развитие на разных стадиях.

Под корковым веществом в яичнике располагается мозговое вещество (medulla ovarii ), состоящее из , в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, а также эпителиальные тяжи - остатки канальцев первичной почки.

Генеративная функция яичников Овогенез

Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии:

• размножения;
• роста;
• созревания.

Первая стадия - период размножения оогониев - осуществляется в период внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фолликулов. Период размножения завершается вступлением клетки в мейоз, - началом дифференцировки в овоцит 1-го порядка. Мейотическое деление останавливается в профазе, и на этой стадии клетки сохраняются до периода полового созревания организма.

Вторая стадия - период роста - протекает в функционирующем зрелом яичнике (после полового созревания девочки) и состоит в превращении овоцита 1-го порядка первичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущего овоцита происходят конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения.

Третья (последняя) стадия - период созревания - начинается образованием овоцита 2-го порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы, получающую по одной диаде хромосом от каждой тетрады ядра овоцита 1-го порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и два или три редукционных (т.н. полярных) тельца.

Стадия формирования - в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует.

Гоноциты, мигрирующие из первичной эктодермы через энтодерму желточного мешка в половые валики, трансформируются при половой дифференцировке гонад в оогонии в яичниках. По мере прохождения периода размножения, после многократного деления митозом оогонии вступают в следующий этап дифференцировки половой клетки - ооцит 1-го порядка, в котором происходят важные биологические явления, специфические для половых клеток - конъюгация гомологических родительских хромосом и кроссинговер - обмен участками между хромосомами. Эти процессы происходят в ооцитах 1-го порядка, находящихся в профазе I деления мейоза. В отличие от сперматогенеза прохождение ооцитами 1-го порядка стадий профазы 1 мейоза у большинства видов млекопитающих и человека имеет место в антенатальном периоде. Подобно соматическим клеткам, гоноциты, оогонии и ооциты 1-го порядка на стадиях профазы I деления мейоза содержат диплоидный набор хромосом. Оогония превращается в ооцит 1-го порядка с момента, когда она заканчивает период размножения и входит в период малого роста.

Морфологические перестройки хромосом и ядер в ооцитах при их переходе от одной стадии профазы I деления мейоза в другую аналогичны приведенным для сперматоцитов. В отличие от сперматоцитов на стадии диплотены ооциты в диплотене вовлекаются в формирование фолликула. Именно после этой стадии профазы I деления мейоза ооциты участвуют в последовательных стадиях развития фолликулов. Ооциты в диплотене, заключенные в первичные фолликулы, составляют пул половых клеток, из которого непрерывно часть их вступает в период большого роста. В ооцитах, покинувших пул первичных фолликулов и вступивших в период большого роста, происходит активный синтез р- и иРНК и белка, использующихся не только для роста ооцита, но главным образом на первых этапах развития дробящегося эмбриона. Лишь некоторые из вступивших в рост ооцитов и фолликулов достигают преовуляторного размера, созревают и вступают в метафазу второго деления созревания и могут быть оплодотворены.

Следует отметить, что большинство ооцитов в растущих и созревающих фолликулах в разные периоды своего роста претерпевают атрезию. Завершающие этапы периода большого роста ооцита и фолликула, созревания и овуляции происходят циклически и зависят от циклической деятельности системы -яичники.

В начале большого роста фолликулярные клетки, ранее располагавшиеся в виде одного слоя уплощенных клеток, приобретают призматическую форму, делятся путем митоза и фолликулярный эпителий становится многослойным, получая название зернистой зоны (zona granulosa). Среди фолликулярных клеток преовуляторного фолликула различают «темные» и «светлые» клетки. Однако происхождение и значение их остается неясным.

Женские половые клетки, так же как и мужские, в определенной степени отделены от микроокружения гематофолликулярным барьером , который создает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Он состоит из соединительной ткани (теки), сосудов , фолликулярного эпителия и блестящей зоны.

Овуляция . Наступление овуляции - разрыва фолликула и выброса овоцита 2-го порядка в брюшную полость - вызывается действием гипофизарного лютеинизирующего гормона (лютропина), когда выделение его гипофизом резко увеличивается. В предовуляторной стадии происходит выраженная гиперемия яичника, повышение проницаемости гематофолликулярного барьера с последующим развитием интерстициального отека, инфильтрацией стенки фолликула сегментоядерными лейкоцитами. Объем фолликула и давление в нем быстро возрастают, стенка его резко истончается. В нервных волокнах и терминалях обнаруживается в этот период наивысшая концентрация катехоламинов. Известную роль в овуляции может играть окситоцин. Перед наступлением овуляции секреция окситоцина увеличивается в ответ на раздражение нервных окончаний (располагающихся во внутренней оболочке), обусловленное повышением внутрифолликулярного давления. Кроме того, истончению и разрыхлению фолликула способствуют протеолитические ферменты, а также взаимодействие гиалуроновой кислоты и гиалуронидазы, находящихся в его оболочке.

Овоцит 2-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полости попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь (при наличии мужских половых клеток) быстро происходит второе деление созревания и образуется зрелая яйцеклетка, готовая к оплодотворению.

Атрезия фолликулов. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а претерпевает атрезию - своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При этом блестящая зона утрачивает свою шаровидную форму и становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициальные клетки оболочки при этом не только не погибают, но, наоборот, усиленно размножаются и, гипертрофируясь, начинают напоминать по форме и виду лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так возникает атретическое тело (corpus atreticum ), внешне несколько напоминающее желтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны овоцита.

В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.

Обильная иннервация атретических тел, а также увеличение содержания рибонуклеопротеидов и липидов в гипертрофирующихся интерстициальных клетках и возрастание активности ряда ферментов в них свидетельствуют о повышении метаболизма и высокой функциональной активности атрезирующихся фолликулов. Так как интерстициальные клетки участвуют в выработке овариальных гормонов, следует допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение количества этих клеток, необходима для гормонообразования в яичнике женщины.

Желтое тело (corpus luteum )

Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела - временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов внутренней оболочки, целость которых нарушается в момент овуляции. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в центре развивающегося желтого тела.

В развитии желтого тела различают 4 стадии:

• пролиферации;
• железистого метаморфоза;
• расцвета;
• инволюции.

В первой стадии - пролиферации и васкуляризации - происходит размножение эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из внутренней оболочки. Затем наступает вторая стадия - железистого метаморфоза, когда клетки фолликулярного эпителия сильно гипертрофируются и в них накапливается желтый пигмент (лютеин), принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеиновыми или лютеоцитами (luteocyti ). Объем новообразующегося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон - прогестерон , переходя таким образом в третью стадию - расцвета. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12…14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом (corpus luteum menstruationis ). Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность - это желтое тело беременности (corpus luteum graviditationis ).

Разница между желтым телом беременности и менструальным ограничивается только длительностью периода расцвета и размерами (1,5…2 см в диаметре у менструального и более 5 см в диаметре у желтого тела беременности). После прекращения функционирования как желтое тело беременности, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития). Железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело (corpus albicans ) - соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем рассасывается.

Эндокринные функции яичников

В то время как мужские половые железы на протяжении своей активной деятельности непрерывно вырабатывает половой гормон (тестостерон), для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела - прогестерона .

Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полости растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы, которые у низших млекопитающих проявляются регулярным наступлением течки (oestrus ) - выделением пахучей слизи из влагалища. Поэтому гормоны, под влиянием которых наступает течка, получили название эстрогенов.

Возрастное затухание деятельности яичников (период меномаузы) приводит к прекращению половых циклов.

Васкуляризация. Для яичника характерны спиралевидный ход артерий и вен и их обильное ветвление. Распределение сосудов в яичнике претерпевает изменения в связи с циклом фолликулов. В период роста первичных фолликулов в развивающейся внутренней оболочке формируется сосудистое сплетение, сложность которого возрастает ко времени овуляции и формирования желтого тела. В последующем по мере обратного развития желтого тела сосудистое сплетение редуцируется. Вены во всех частях яичника связаны многочисленными анастомозами, и емкость венозной сети значительно превышает емкость артериальной системы.

Иннервация. Нервные волокна, входящие в яичник, как симпатические, так и парасимпатические, образуют сети вокруг фолликулов и желтых тел, а также в мозговой части. Кроме того, в яичниках обнаруживаются многочисленные рецепторы, через которые афферентные сигналы поступают в ЦНС и достигают гипоталамуса.

Некоторые термины из практической медицины:

• овуляторный пик -- непосредственно предшествующее овуляции увеличение содержания в крови эстрогенов, а также лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов;
• ановуляторный цикл -- менструальный цикл, протекающий без овуляции и образования желтого тела;
• предменструальный синдром (syndromum praemenstruale ; син. предменструальное напряжение) -- патологическое состояние, возникающее у части женщин во второй половине менструального периода (за 3...14 дней до наступления менструации) и характеризующееся различными нервно-психическими, вегетососудистыми и обменными нарушениями;
female3.mp3,
6 447 кБ

Другие методички по предмету Медицина, физкультура, здравоохранение

Лекция №8. Женская половая система.

К ней относятся половые железы (яичники), половые пути (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы), молочные железы.

Наибольшая сложность строения у яичника. Это динамичный орган, в котором происходят постоянные изменения, связанные с гормональным статусом.

Развивается из материала полового валика, который закладывается на 4 неделе эмбриогенеза на медиальной поверхности почек. Он образован целомическим эпителием (из висцерального листка спланхнотома) и мезенхимы. Это индифферентная стадия развития (без половых различий). Специфические различия наступают на 7-8 неделе. Этому предшествует появление в области полового валика первичных половых клеток - гоноцитов. Они содержат много гликогена в цитоплазме - высокая активность щелочной фосфатазы. Из стенки желточного мешка гоноциты по мезенхиме или с током крови попадают в половые валики, встраиваются в эпителиальную пластинку. С этого момента развитие женских и мужских половых желез различается. Образуются яйценосные шары - образования, состоящие из нескольких овогоний, окруженных одним слоем плоских эпителиальных клеток. Затем тяжи мезенхимы разделяют эти шары на более мелки. Формируются примордиальные фолликулы, состоящие из одной половой клетки, окруженной одним слоем плоских фолликулярных эпителиоцитов. Несколько позже формируются корковое и мозговое вещество.

В эмбриональном периоде в яичнике заканчивается период размножения овогенеза и начинается стадия роста, являющаяся самой продолжительной (несколько лет). Овогонии превращаются в овоцит первого порядка. Белочная оболочка яичника, соединительнотканная строма, интерстициальные клетки дифференцируются из окружающей мезенхимы.

Строение яичника взрослого организма в репродуктивный период.

Функции: эндокринная и репродуктивная.

С поверхности покрыт мезотелием, под которым располагается оболочка, образованная плотной соединительной тканью - белочной оболочкой. Под ней лежит корковое вещество, а в центре - мозговое. Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью, в которой имеются химосные клетки, продуцирующие гормоны - андрогены. В корковом веществе большое количество кровеносных, лимфатических сосудов и нервных элементов. Основу (строму) коркового вещества образует рыхлая соединительная ткань. В строме в большом количестве располагаются различные фолликулы, желтые и белые тела на разных стадиях развития. В течение репродуктивного периода в яичнике происходит рост овоцита первого порядка в фолликула. Фолликулы созревают.

Последовательные стадии развития фолликула:

Самый молодой (их очень много - 30 - 400.000) - примордиальный фолликул, образованный овоцитом первого порядка, вокруг которого расположен один слой плоских фолликулярных эпителиоцитов, которые выполняют защитную и трофическую функции. Фолликулы располагаются на периферии.

На разных стадиях онтогенеза происходит гибель женских половых клеток - атрезия.

Первичные фолликулы. Половые клетки несколько больше. На периферии овоцитов первого порядка особая оболочка - блестящая. Вокруг него располагается один слой кубических или призматических фолликулярных эпителиоцитов. Прозрачная (блестящая) оболочка образован гликопротеидами. В образовании ее принимают участие овоцит первого порядка. В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают микроворсинки овоцита и цитоплазматические отростки фолликулярных эпителиоцитов.

Вторичные фолликулы. Их образование уже связано с гормональным фоном (воздействие ФСГ). Под его влиянием фолликулярные эпителиоциты начинают усиленно делится. Вокруг овоцита первого порядка формируется многослойный фолликулярный эпителий. Образование вторичных фолликулов наступает в период полового созревания. Фолликулярный эпителий синтезирует фолликулярную жидкость, которая содержит эстрогены. Образуется полость - пузырчатый фолликул, который постепенно преобразовывается в третичный фолликул.

Третичный фолликул. Имеет сложноустроенную стенку, содержит овоцит первого порядка. Стенка состоит из 2 частей:

А. Многослойный фолликулярный эпителий - зернистый слой (гранулеза). Располагается на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского).

Б. Соединительно-тканная часть - Тека (покрышка).

В зрелом фоллликуле 2 слоя:

• внутренний рыхлый (большое количество кровеносных сосудов, особые гормонально-активные клетки - текоциты (разновидность интерстициальные клетки), продуцирующие эстрогены. Являются источником образования опухолей).
• Фиброзный слой (плотный). Состоит из волокон. Полость фолликула заполнена фолликулярной жидкостью, которая содержит эстрогены, гонадокринин (гормон белковой природы, синтезируется фолликулярными клетками. Ответственен за атрезию фолликула).

На одном из полюсов есть яйценосный холмик, на котором лежит овоцит первого порядка, окруженный лучистым венцом. При образовании ЛГ происходит разрыв фоллликула и выход из яичника половой клетки - овуляция.

Половая клетка устремляется в яйцевод, где происходит деление и созревание ее. На месте лопнувшего фолликула происходит образование желтого тела. Его клетки продуцируют прогестерон.

Различают 2 вида желтых тел - менструальное и желтое тело беременности. Ментструальное тело меньших размеров (1-2 см в диаметре в то время как желтое тело беременности 5-6 см), продолжительность жизни его меньше (5-6 дней против нескольких месяцев).

4 стадии развития желтого тела.

1 стадия связана с пролиферацией и делением текоцитов - васкуляризация.

2 стадия железистого превращения. Клетки зернистого слоя и текоциты превращаются в клетки - лютеиноциты, продуцирующие другой гормон. Цитоплазма содержит желтый пигмент.

3 стадия расцвета. Желтое тело достигает максимального размера, максимально много продуцируемых гормонов.

4 стадия - стадия обратного развития. Связана с гибелью железистых клеток. На их месте образуется соединительно-тканный рубец - белое тело, которое со временем рассасывается. Помимо прогестерона, клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, окситоцин, релаксин.

Прогестерон тормозит образование ФСГ и созревание нового фолликула в яичнике, влияет на слизистую матки и молочную железу. Не все фолликулы достигают 4 стадии развития. Гибель фолликулов 1 и 2 стадии проходит незаметно. При гибели фолликулов 3 и 4 стадии образуется атретический фолликул. Под влиянием гонадокринина в случае атрезии фолликула сначала гибнет овоцит первого порядка, а затем фолликулярные клетки. От овоцита образуется прозрачная оболочка, которая сливается со стекловидной мембраной и находится в центре атретического фолликула.

Интерстициальные клетки активно пролиферируют, их образуется большое количество и образуется атретическое тело (интерстициальная железа). Продуцируют эстрогены. Биологический смысл - предотвращение явлений гиперовуляции, достигается определенный фон в крови эстрогенов перед моментов полового созревания.

Все преобразования в фолликуле называются овариальный цикл. Он происходит под влиянием гормонов в 2 фазы:

• фолликулиновая фаза. Под влиянием ФСГ
• лютеиновая. Под влиянием ЛГ, ЛТГ

Изменения в яичниках вызывают изменения в других органах женской половой системы - яйцеводах, матке, влагалище, молочных железах.

МАТКА. В матке происходит развитие и питание плода. Это мышечный орган. 3 оболочки - слизистая (эндометрий) , мышечная (миометрий), серозная (периметрий). Эпителий слизистой дифференцируется из мезонефрального протока. Соединительная ткань, гладкомышечная ткань - из мезенхимы. Мезотелий из висцерального листка спланхнотома.

Эндометрий образован однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой. В эпителии 2 вида клеток: реснитчатые эпителиоциты и секреторные эпителиоциты. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью в ней находятся многочисленные маточные железы (многочисленные,трубчатой формы, выпячивания собственной пластинки - крипты). Их количество, размеры, глубина, активность секреции зависят от фазы овариально-менструального цикла.

В эндометрии различают 2 слоя: глубокий базальный (образован глубокими участками эндометрия) и функциональный.

Миометрий образован гладкой мышечной тканью и состоит из 3 слоев:

• подслизистый слой миометрия (косое расположение)
• сосудистый слой (в нем располагаются крупные кровеносные сосуды) - косопродольное направление
• надсосудистый слой (косопродольное направление, противоположное направлению миоцитов сосудистого слоя)

Состав миометрия зависит от эстрогена (при его недостатке развивается атрофия). Прогестерон вызывает гипертрофические изменения.

Периметрий. Образован 2 тканями: пластинкой гладкомышечной ткани и однослойным плоским эпителием целомического типа - мезотелием.

Женская половая система характеризуется цикличностью строения и функций, которая определяется гормонами.

Изменения в яичниках и матке - овариально-менструальный цикл. Продолжительность в среднем 28 дней. Весь период подразделяется на 3 фазы:

• менструальная (с первого дня менструации)
• постменструальный (пролиферации)
• предменструальный (секреции)

Менструальная фаза примерно 4 дня. В течение этого времени происходит десквамация (гибель) тканей слизистой оболочки матки, отторжение их, а затем регенерация эпителия. Отторжение всего функционального слоя до самых глубоких участков да крипт.

Пролиферация - изменение эпителия, восстановление фукнционального слоя эндометрия, структурное оформление маточной железы. Происходит восстановление спиральных артерий примерно 5-14 сутки.