Половой цикл. нейро-гуморальная регуляция полового цикла

Нервная и эндокринная системы совместно участвуют в регуляции половой функции. Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами и корой надпочечников, распространяются через кровь по всему организму и создают общий информационный фон для регуляции различных звеньев половой системы, включая различные структуры нервной системы. Так называемые «органы-мишени» для каждого гормона обладают особыми клетками - «рецепторами гормонов», в которых молекулы гормонов входят в соединение с молекулярными структурами этих клеток. Через этот механизм гормоны запускают процессы одновременно в нервной, железистой и других тканях тела.

Выработка половых гормонов, в свою очередь, регулируется через соответствующие структуры центральной нервной системы, а именно через гипоталамо-гипофизарный комплекс. В этом комплексе посредством гипоталамических нервных структур осуществляется регуляция деятельности «главной» эндокринной железы организма - гипофиза, «руководящей», в том числе, активностью половых желез и коры надпочечников посредством её собственных гормонов.

Имеются три основные группы половых гормонов, вырабатываемых половыми железами и корой надпочечников: андрогены (мужские гормоны), а также эстрогены и прогестерон (женские гормоны). Биохимически синтез половых гормонов начинается с преобразования холестерина в прогестерон, затем из прогестерона образуются андрогены, а из них - эстрогены. Эта последовательность превращения гормонов имеет место в организмах обоих полов, причём все три группы гормонов присутствуют в тканях тел у представителей каждого пола. Но, в зависимости от пола, т.е. в результате биохимических и гистологических половых различий в структуре желёз, накапливаются и выделяются в кровь преимущественно гормоны, свойственные полу организма.

Многочисленные электрофизиологические исследования на животных показали, что в обеспечении комплекса реакций полового поведения участвуют практически все макроструктуры головного мозга. Это можно хорошо понять, если представить, какое обилие информации из внешней среды и изнутри организма поступает при этом в центральную нервную систему, обрабатывается в ней и выдаётся в виде команд ко множеству структур тела.

Связь между центральной нервной системой и половыми органами осуществляется через нервные пути и через посредство эндокринной системы.

Определённое место в регуляции уровня сексуальности у мужских особей имеют так называемые добавочные половые железы, в частности, семенные пузырьки. На этом вопросе мы остановимся более подробно.

Семенные пузырьки - это парные железы мужского полового аппарата, лежащие вдоль стенок мочевого пузыря и имеющие протоки в семявыносящий канал. Секрет желёз участвует в образовании эякулята. Его, по-видимому, наиболее важным компонентом является фруктоза, служащая для питания сперматозоидов. Стенки семенных пузырьков обладают слоем мышечных волокон, что указывает на их способность к сокращению.

Ещё в конце позапрошлого века в опытах на самцах лягушек было показано , что искусственное наполнение жидкостью семенных пузырьков приводит к резкому повышению полового влечения. Имеются свидетельства в пользу того, что эти железы аналогичным образом участвуют в регуляции сексуальности также и у человека . Однако это прежде ни разу не было прямым образом подтверждено ни на человеке, ни в экспериментах на животных из класса млекопитающих.

В 1978 году мы предприняли попытку решить этот вопрос в опытах на самцах кроликов породы шиншилла путём вживления в семенные пузырьки твёрдых инородных предметов. Согласно принятой рабочей гипотезе, эти предметы должны были оказывать давление на предполагаемые барорецепторы, посылающие информацию в мозговые центры, регулирующие интенсивность полового влечения, что, в свою очередь, приводило бы к интенсификации последнего.

В экспериментах у 8 самцов на протяжении ряда дней замерялось фоновое половое влечение, показателем которого служило количество попыток к совокуплению (сексуальных наскоков на самку) в течение 30 минут (использовались самки вне течки с целью исключения совокуплений, а также влияния на половое влечение самцов возбуждающего действия половых феромонов и фактора половой активности самки).

Затем этим самцам под тиопенталовым (5 самцов) или эфирным (3 самца) наркозом вживлялись в оба семенных пузырька кусочки полихлорвинилового стержня диаметром 2 мм и длиной 10 мм.

Опыты возобновлялись через 2 дня после операций. Результаты экспериментов оценивались путём сопоставления среднего числа сексуальных наскоков в последние три опыта до операции - со средним числом таких наскоков в первые три послеоперационных опыта.

С целью выявления возможного влияния на показатели экспериментов а) 2-дневного послеоперационного перерыва в опытах и б) наркотизации - были поставлены соответствующие контрольные тесты: пяти самцам, которые не подвергались операциям, был предоставлен 2-дневный перерыв в тестировании, а трём другим неоперируемым самцам вводился тиопентал натрия в дозах, аналогичных вводимым подопытным животным (40 мг на 1 кг массы тела), с последующим тестированием через 2 дня после данного воздействия. Кроме того, 5 самцам семенные пузырьки были удалены.

В результате операций по вживлению инородных тел в семенные пузырьки у всех самцов, кроме одного, у которого произошло прободение стенки одного из семенных пузырьков вживлённым стержнем (среднее число наскоков у него осталось на прежнем уровне), наблюдалось увеличение среднего числа наскоков соответственно в 10,6; 10,3; 5,1; 1,8; 1,6; 1,1 раза (в среднем в 4,7 раза). Несмотря на наличие свежего операционного шва на брюшной стенке, у 6 из 8 животных число наскоков уже в первый послеоперационный опыт превышало среднее за три предоперационных опыта, причём у 4 из них - более, чем в 2 раза. Максимальное число наскоков за опыт у всех 8 самцов приходилось именно на один из послеоперационных дней.

Контрольные эксперименты дали следующие результаты.

После 2-дневного перерыва в опытах у всех 5 кроликов уровень полового влечения несколько снизился.

Наркотизация контрольных животных также не привела к повышению числа наскоков.

Таким образом, вышеприведённые результаты нельзя объяснить действием этих побочных факторов.

Удаление семенных пузырьков у 5 кроликов привело к незначительному снижению полового влечениям у двух из них (в 1,9 и в 1,2 раза), а у трёх - к некоторому повышению (в 2,4; 1,5; и 1,2 раза).

Таким образом, в результате проведённых исследований было доказано, что раздражение барорецепторов, расположенных в семенных пузырьках, приводит к повышению полового влечения у кроликов, что выражается в увеличении частоты попыток к совокуплению. В норме такое воздействие на барорецепторы происходит при наполнении семенных пузырьков накапливающимся секретом, извергаемым затем при эякуляции.

На первый взгляд, этому выводу противоречат результаты опытов по удалению семенных пузырьков, поскольку в этих опытах не произошло ожидаемого значительного снижения полового влечения. Аналогичные данные ранее были получены в экспериментах на крысах [ , ], из чего авторы пришли к выводу о неприложимости к млекопитающим закономерности, обнаруженной на лягушках. Это кажущееся противоречие, однако, исчезает, если обратить внимание на то, что семенные пузырьки представляют собой лишь один из нескольких механизмов регуляции сексуальности. Эти механизмы можно разделить на а) создающие фоновый её уровень и б) осуществляющие её оперативную регуляцию.

К первым относятся, в том числе, рассмотренное выше влияние половых гормонов, активирующее воздействие наполняемых секретом семенных пузырьков, возможное тормозящее действие всасывающегося в кровь при длительном отсутствии эякуляций секрета предстательной железы , активирующее или подавляющее влияние со стороны парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы.

Оперативная регуляция осуществляется, в том числе, через посредство врождённых и приобретённых рефлексов.

Разумеется, этим перечнем не исчерпываются все факторы, определяющие половое поведение развитого человека, у которого огромную роль играют этические и моральные установки и многое другое.

Рассмотренная многоплановость регуляции полового поведения обеспечивает высокую пластичность управления всей половой системой, в частности, возможность её функционирования после «выпадения» некоторых регуляторных механизмов. Наилучшей иллюстрацией сказанному является продолжение в некоторых случаях половой активности в течение длительного времени после кастрации.

Такая многоплановость даёт, в частности, возможность совершать «обходные манёвры» при терапии сексуальных нарушений. Наибольшие перспективы здесь обнаруживаются при использовании тех знаний и практических методов, о которых будет идти речь в главе «Биоэнергетика половой жизни».

Хромосомные наборы мужского и женского организма различаются тем, что у женщин имеется две Х-хромосомы, а у мужчин - одна Х- и одна Y-хромосома. Это различие определяет пол зародыша и возникает в момент оплодотворения. Уже в эмбриональном периоде развитие половой сферы полностью зависит от активности гормонов. Известно, что если гонада эмбриона не развивается или удалена, то формируются женские половые органы - яйцеводы и матка. Для того чтобы развились мужские половые органы, необходима гормональная стимуляция со стороны семенников. Яичник зародыша не является источником гормонального воздействия на развитие половых органов. Активность половых хромосом наблюдается на очень коротком отрезке онтогенеза - от 4-й до 6-й недели внутриутробного развития и проявляется только в активации семенников. Никаких различий в дифференцировке других тканей тела между мальчиками и девочками нет, и если бы не гормональное влияние семенников, развитие протекало бы только по женскому типу.

Женский гипофиз работает циклически, что определяется гипоталамическими влияниями. У мужчин гипофиз функционирует равномерно. Установлено, что в самом гипофизе нет половых различий, они заключены в нервной ткани гипоталамуса и прилежащих ядер головного мозга. В период между 8-й и 12-й неделей внутриутробного развития семенник должен «сформировать» гипоталамус по мужскому типу с помощью андрогенов. Если этого не произойдет, у плода сохранится циклический тип секреции гонадотропинов даже при наличии мужского набора хромосом XY. Поэтому употребление беременной женщиной половых стероидов на начальных этапах беременности весьма опасно.

Мальчики рождаются с хорошо развитыми экскреторными клетками семенников (клетки Лейдига), которые, однако, деградируют на 2-й неделе после рождения. Вновь они начинают развиваться только в период полового созревания. Этот и некоторые другие факты позволяют предположить, что репродуктивная система человека в принципе готова к развитию уже к моменту рождения, однако под влиянием специфических нейрогуморальных факторов этот процесс затормаживается на несколько лет - до начала пубертатных перестроек в организме.

У новорожденных девочек иногда наблюдается реакция со стороны матки, появляются кровянистые выделения наподобие менструальных, а также отмечается активность молочных желез вплоть до секреции молока. Подобная же реакция молочных желез бывает и у новорожденных мальчиков.

В крови новорожденных мальчиков содержание мужского гормона тестостерона выше, чем у девочек, но уже через неделю после рождения ни у мальчиков, ни у девочек этого гормона почти не обнаруживают. Однако через месяц у мальчиков содержание тестостерона в крови вновь быстро увеличивается, достигая к 4-7 мес. половины уровня взрослого мужчины, и сохраняется на таком уровне в течение 2-3 мес., после чего несколько снижается и уже не меняется до начала пубертата. С чем связан такой инфантильный выброс тестостерона - неизвестно, но есть предположение, что в этот период формируются какие-то очень важные «мужские» свойства.

Процесс полового созревания протекает неравномерно, и его принято подразделять на определенные этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляцией. Эти этапы английский антрополог Дж.Таннер назвал стадиями, а исследования отечественных и зарубежных физиологов и эндокринологов позволили установить, какие морфофункциональные свойства характерны для организма на каждой из этих стадий.

Нулевая стадия - стадия новорожденности. Эта стадия характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.

Первая стадия - стадия детства (инфантилизм). Период от года до появления первых признаков полового созревания расценивается как этап полового инфантилизма, т. е. подразумевается, что в этот период ничего не происходит. Однако незначительное и постепенное увеличение секреции гормонов гипофиза и гонад в этот период имеет место, и это косвенно свидетельствует о созревании диэнцефальных структур головного мозга. Развитие половых желез в этот период не происходит потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под воздействием гипоталамуса и другой мозговой железы - эпифиза. Этот гормон очень похож на гонадотропный гормон по строению молекулы, а потому легко и прочно соединяется с рецепторами тех клеток, которые настроены на чувствительность к гонадотропинам. Однако никакого стимулирующего действия на половые железы гонадотропин-ингибирующий фактор не оказывает. Напротив, он перекрывает доступ к рецепторам гонадотропному гормону. Такая конкурентная регуляция - типичный прием, используемый в метаболических процессах всех живых организмов.

Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принадлежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Начиная с 3 лет девочки опережают мальчиков по уровню физического развития, и это сочетается с более высоким содержанием гормона роста у них в крови. Непосредственно перед пубертатом секреция гормона роста еще усиливается, и это вызывает ускорение ростовых процессов - препубертатный скачок роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается эта стадия у девочек в 8-10, а у мальчиков - в 10-13 лет. Хотя мальчики растут на этой стадии чуть медленнее, чем девочки, большая длительность стадии приводит к тому, что при вступлении в пубертат мальчики оказываются крупнее девочек.

Вторая стадия - гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина, а также усиливается секреция гипофизом двух важнейших гонадотропных гормонов, стимулирующих развитие половых желез - фоллитропина и лютропина. В результате железы «просыпаются» и начинается активный синтез тестостерона. В этот момент чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям существенно увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус-гипофиз-гонады. У девочек в этот же период наиболее высока концентрация гормона роста, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Первым внешним признаком начала пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, которое как раз и происходит под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза. В 10 лет эти изменения можно заметить у трети мальчиков, в 11 - у двух третей, а к 12 годам - практически у всех.

У девочек первый признак пубертата - набухание молочных желез, причем часто чуть раньше начинается увеличение левой железы. Сначала железистую ткань можно только пропальпировать, затем выпячивается околососковый кружок. Отложение жировой ткани и формирование зрелой железы происходит на последующих этапах пубертата.

Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11-12, а у девочек - в 9-10 лет.

Третья стадия - стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается, и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады: у мальчиков это хорошо заметно по значительному увеличению размеров яичек. Кроме того, под суммарным воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину, растет также половой член, практически достигая к 15 годам взрослых размеров. Высокая концентрация женских половых гормонов - эстрогенов - у мальчиков в этот период может приводить к набуханию молочных желез, расширению и усилению пигментации зоны соска и ареолы. Эти изменения непродолжительны и обычно благополучно проходят без вмешательства через несколько месяцев после появления.

На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается данная стадия у девочек в 10-11, а у мальчиков в 12- 16 лет.

Четвертая стадия - стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются.

Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков именно на этой стадии происходит мутация (ломка) голоса.

Пятая стадия - этап окончательного формирования. Физиологически этот период характеризуется установлением сбалансированной обратной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами. Эта стадия начинается у девушек в 11-13 лет, у юношей - в 15-17 лет. На этом этапе завершается формирование вторичных половых признаков. У мальчиков это формирование «адамова яблока», оволосение лица, оволосение на лобке по мужскому типу, завершение развития подмышечного оволосения. Волосы на лице обычно появляются в следующей последовательности: верхняя губа, подбородок, щеки, шея. Этот признак развивается позже других и окончательно формируется к 20 годам или позже. Сперматогенез достигает своего полного развития, организм юноши готов к оплодотворению. Рост тела на этой стадии практически останавливается.

У девушек на этой стадии появляется менархе. Собственно, первая менструация и является для девушек началом последней, пятой, стадии полового созревания. Затем в течение нескольких месяцев происходит становление характерного для женщин ритма овуляций и менструаций. Менструация у большинства женщин продолжается от 3 до 7 дней и повторяется каждые 24-28 дней. Цикл считается установившимся, когда менструации наступают через одинаковые промежутки времени, длятся одинаковое число дней с одинаковым распределением интенсивности по дням. Вначале менструации могут продолжаться 7-8 дней, исчезать на несколько месяцев, даже на год. Появление регулярных менструаций свидетельствует о достижении половой зрелости: яичники продуцируют готовые к оплодотворению созревшие яйцеклетки. Рост тела в длину прекращается на этой стадии у 90 % девушек.

Описанная динамика полового созревания наглядно демонстрирует, что у девочек этот процесс происходит скачкообразно и менее растянут во времени, чем у мальчиков.

Особенности переходного возраста. В период полового созревания радикально перестраивается не только функция гипоталамо-гипофизарной системы и активность половых желез, все без исключения физиологические функции претерпевают значительные, порой революционные изменения. Нередко это приводит к развитию несбалансированности отдельных систем между собой, нарушению согласованности в их действии, что негативно сказывается на функциональном состоянии организма. К тому же влияние гормонов распространяется и на функции ЦНС, в результате чего подростки переживают серьезный кризис, связанный с внутренними и внешними факторами. Особенно неустойчивы в этот период эмоциональная сфера подростков и многочисленные механизмы саморегуляции.

Все это должны учитывать педагоги и родители, которые нередко забывают об особенностях «переходного» возраста, тем более о тех физиологических напряжениях, которые испытывают в этот период дети. Между тем многие психологические особенности подростков обусловлены их плохим самочувствием, частой и резкой сменой гормональной ситуации в организме, появлением совершенно новых и не всегда приятных телесных ощущений, к которым требуется постепенное привыкание.

Так, например, у многих девочек первые менструации часто сопровождаются достаточно сильными болевыми ощущениями, слабостью, общим упадком тонуса, значительной потерей крови. Иногда при этом повышается температура тела, возникают нарушения работы пищеварительной системы, наблюдаются вегетативные расстройства (головокружение, тошнота, рвота и т.п.). Все это, естественно, приводит к раздражительности и неуверенности, к тому же девочки нередко стесняются происходящих с ними изменений, не умеют объяснить свое состояние. Педагогу и родителям нужно проявлять особый такт и уважение к ребенку в такой момент. Было бы ошибкой заставлять девочку в «критические дни» ограничивать движения, отказываться от обычного режима - напротив, сохранение привычного модуса поведения (если самочувствие позволяет) способствует быстрейшему преодолению неприятных ощущений и возрастного кризиса в целом. Следует, однако, разумно подходить к уровню и характеру физической нагрузки, которая в такие периоды допустима: безусловно, должны быть исключены любые силовые нагрузки, связанные с натуживанием, а также чрезмерные по объему нагрузки - длительные пешие, велосипедные, лыжные и т.п. переходы, следует избегать переохлаждения и перегрева. Из гигиенических соображений лучше в этот период не принимать ванну, а использовать душ. В холодное время года молодым людям не следует сидеть на металлических и каменных поверхностях, ибо переохлаждение органов, расположенных в тазе и нижней части брюшной полости, чревато развитием целого ряда серьезнейших заболеваний. Любые болезненные ощущения у подростка являются поводом для обращения к врачу: значительно легче предупредить заболевание, чем после его лечить.

У мальчиков нет проблем с регулярными кровяными выделениями. Однако изменения в их организме в период полового созревания также весьма значительны и порой являются поводом для удивления и беспокойства как самого ребенка, так и окружающих его взрослых, которые нередко уже забыли, как этот период протекал у них самих. К тому же в современном мире существует много неполных семей, где мальчиков воспитывают мамы и бабушки, которые просто не подозревают о специфических «мужских» неприятностях пубертата. Первое, что часто беспокоит мальчиков на третьей-четвертой стадии полового созревания, - гинекомастия, т.е. набухание и болезненность молочных желез. При этом иногда из соска выделяется прозрачная жидкость, похожая по составу на молозиво. Как уже говорилось выше, этот период длится недолго и неприятные ощущения сами собой заканчиваются через несколько месяцев, однако здесь важно соблюдать гигиенические правила: держать грудь в чистоте, не занести руками в нее инфекцию, которая может надолго усложнить естественный процесс. Вслед за этим этапом происходит быстрое увеличение размеров полового члена, что создает поначалу неприятные ощущения, особенно если мальчик носит облегающую одежду - трусы и джинсы. Прикосновения одежды к головке члена в этот период бывают нестерпимо болезненными, поскольку мощнейшее рецептивное поле этого участка кожи еще не адаптировано к механическим воздействиям. Хотя с эрекцией все мальчики знакомы прямо с рождения (член эрегирует у здоровых детей в процессе мочеиспускания), сильно увеличившийся в размерах орган в момент эрекции доставляет многим подросткам физическое страдание, не говоря уже о психологическом напряжении. Между тем в норме здоровый подросток, как и молодой взрослый мужчина, почти ежедневно просыпается с сильно эрегированным членом - это естественное следствие активации блуждающего нерва во время сна. Подростки часто стесняются такого состояния, и требования родителей (или воспитателей в детских учреждениях) немедленно покинуть постель после пробуждения для них бывают невыполнимы именно по этой причине. Не следует оказывать на ребенка давление в этом отношении: со временем он выработает правильное поведение, которое позволит ему психологически приспособиться к этой физиологической особенности. Через 2- 3 мин после просыпания эрекция сама собой проходит, и подросток может встать из постели без ощущения неловкости. Аналогичные ситуации бывают при длительном сидении, особенно на мягкой поверхности: кровь приливает к органам таза, и возникает самопроизвольная эрекция. Так нередко бывает при езде в общественном транспорте. Подобная эрекция не имеет ничего общего с половым возбуждением и быстро и безболезненно проходит через 1-2 мин. Главное - не концентрировать внимание подростка на этом факте и уж тем более не стыдить его - он совершенно не виноват в том, что он здоров.

На четвертой-пятой стадии полового созревания (обычно в 15-16 лет) юноша уже практически готов к оплодотворению, его семенники непрерывно вырабатывают зрелые сперматозоиды, и семенная жидкость скапливается в эпидидимисе - специальном соединительно-тканном сосуде, где она хранится до момента эякуляции (семяизвержения). Поскольку этот процесс протекает непрерывно, количество семенной жидкости возрастает, и порой ограниченный объем эпидидимиса не способен вместить новые порции семени. В этом случае организм способен самопроизвольно освобождаться от скопившегося продукта - такое явление носит название поллюции и случается обычно по ночам. Поллюции - нормальная, здоровая и биологически целесообразная реакция молодого организма. Выбрасываемое семя освобождает место для новых порций продукции половых желез, а также предотвращает отравление организма продуктами распада собственного семени. Кроме того, не осознаваемое юношей половое напряжение, влияющее на активность всех сфер нервного и гормонального управления, благодаря поллюциям разряжается, и состояние организма нормализуется.

Половое влечение, просыпающееся у девушек и юношей на заключительных этапах пубертатного процесса, не имея выхода, часто перерастает в серьезную проблему. Многие из них находят для себя разнообразные способы разрядки, в том числе с помощью мастурбации. В прежние времена отношение к мастурбации было резко негативным, врачи уверяли, что она может вести к импотенции и психическим сдвигам. Однако исследования, проведенные во второй половине XX в., не подтвердили существование таких причинно-следственных связей, напротив, теперь принято считать, что мастурбация - нормальное и приемлемое средство снятия избыточного напряжения, когда нет другого способа удовлетворить половое влечение. Не следует поощрять, но и ни в коем случае не нужно упрекать или наказывать подростков за занятия мастурбацией - это само по себе пройдет без всяких последствий, после того как они станут взрослыми и начнут жить регулярной половой жизнью. Однако очень важно во всех случаях манипуляций с наружными половыми органами строго соблюдать меры гигиены и профилактики инфекционного заражения. Регулярное мытье рук и ежедневное проведение гигиенических процедур с наружными половыми органами - важнейшие привычки, которые должны усвоить мальчики и девочки.

1.Эмбриологический аспект.

2. Половое созревание.

1.Эмбриологический аспект.

В мужском организме половые железы представлены семенниками (яичками), в женском – яичниками. Первые этапы их эмбрионального развития одинаковы как в будущем мужском, так и в будущем женском организме.

В ранние сроки эмбриогенеза (на 4-й неделе беременности) из эктодермы желточного пузыря возникают первичные половые клетки – гоноциты (т.е. они имеют внегонадное происхождение). Гоноциты обособляются на задней стенке первичной кишки от прочих клеток формирующегося эмбриона. Затем, благодаря амебоидным движениям, они мигрируют в область зачатка будущих гонад, который формируется на вентральной стороне мезонефроса (первичной почки). Полагают, что их движение обусловлено влиянием какого-то гуморального фактора.

К 6-й неделе развития зародыша человека гонады состоят из двух слоев - мозгового и коркового - и обладают потенциальной возможностью дифференцироваться либо по мужскому, либо по женскому типу. В этот период у зародыша имеются две пары протоков: вольфовы и мюллеровы (по имени описавших их Вольфа и Мюллера).

Дифференцировка начинается с 7-й недели, она детерминируется генетическим полом, т.е. набором половых хромосом в зиготе. Дальнейшее развитие пола находится под контролем Н-У-антигена, контролируемого У-хромосомой. Как только начинает образовываться этот антиген, начинается дифференциация первичных гонад. Если по каким-то причинам Н-У-антиген не формируется, либо он образуется, но клетки оказываются нечувствительны к антигену, идет развитие по женскому типу.

При ХУ-зиготах семенники развиваются из мозгового слоя первичных гонад, а корковый слой претерпевает регрессию. При ХХ-зиготах из коркового слоя образуются яичники, а мозговой слой атрофируется.

К концу 2-го месяца развития (7-я неделя) в эмбриональных семенниках под влиянием У-хромосомы из первичных половых тяжей формируются семенные канальцы и будущие клетки Сертоли. На 8-й неделе появляются клетки Лейдига (клетки семенников), которые на 12-13-й неделе начинают проявлять гормональную активность, т.е. продуцировать мужской половой гормон тестостерон. Также эмбриональные семенники начинают выделять антимюллеровский гормон. Тестостерон стимулирует образование из вольфовых протоков семенников семявыносящего протока, семенных пузырьков; антимюллеровский гормон, в свою очередь, угнетает развитие мюллеровых каналов. В результате развитие зародыша начинает идти по мужскому типу. В дальнейшем тестостерон обусловливает опускание яичка в мошонку.

У эмбрионов человека мужского пола мигрирующие в гонады гоноциты делятся несколько раз, преобразуясь в просперматогонии, создают некоторое число (но неокончательный пул) половых клеток, и затем сперматогенез останавливается и возобновляется уже при наступлении полового созревания. К этому возрасту в яичках начинает формироваться гематотестикулярный барьер, обеспечивающий защиту половых клеток от повреждающих воздействий и способствующий элиминации (т.е. растворению) поврежденных гамет. За одну эякуляцию (в среднем 2-4 мл эякулята) выходит в среднем 40-400 млн. сперматозоидов, и только один из них участвует в оплодотворении, остальные погибают. За всю репродуктивную жизнь человека (в среднем 40-50 лет) в яичках формируется примерно 80-180 в десятой степени сперматозоидов (примерно 800-1800 триллионов).

Гонады женского зародыша дифференцируются под влиянием ХХ-хромосом, причем только с 11-12 недели внутриутробного развития, т.е. позднее, чем у зародыша мужского пола. У будущих девочек антимюллеровский гормон не выделяется, и их развитие идет по женскому пути: из мюллеровых каналов у них развиваются внутренние женские органы размножения.

У эмбрионов – плодов женского пола после заселения гонад гоноцитами последние делятся митозом, трансформируются в оогонии, которые делятся митотически много раз и создают пул половых клеток, число которых в яичнике в течение всей дальнейшей жизни женского организма больше не пополняется, а лишь расходуется. Между гоноцитами врастают клетки эпителия, в результате чего образуются пузырьки, в которые заключены отдельные яйцеклетки – первичные фолликулы.

В половозрелый период происходит ежемесячное созревание и овуляция единичных ооцитов и регулярная атрезия 10-15 других менее созревших к моменту овуляции ооцитов. Так, у четырехмесячного плода количество половых клеток в яичнике достигает максимума – 2-3 млн. (Всего 0,5∙10 3 фолликулов, созревает около 400).

Гормональная функция яичников эмбриона до сих пор еще не выяснена. Более того, удаление эмбриональных яичников не препятствует развитию мюллеровых протоков по женскому типу. Следовательно, становление соматических признаков женского пола не подвержено гормональным воздействиям столь значительно, как мужских. Влияние андрогенов играет важную роль для половой дифференцировки гипоталамического контроля над гонадотропной функцией гипофиза. Если в пренатальный период (внутриутробный) гипоталамус подвержен воздействию андрогенов, то по достижении половой зрелости он функционирует по мужскому типу, т.е. секретирует гонадотропные гормоны на постоянно низком уровне, т.е. ациклично.

Если гипоталамус не подвергается воздействию андрогенов, то в зрелом возрасте гонадотропины гипофиза секретируются циклически, т.е. их продукция и секреция периодически возрастают (женский тип секреции).

Общность эмбриональной закладки мужских и женских половых желез обусловливает то, что в мужском организме всегда вырабатывается небольшое количество женских половых гормонов, а в женском – мужских.

Существуют редкие заболевания, влияющие на определение пола:

1. Синдром Морриса (тестикулярная феминизация). Он является результатом нарушения гена, кодирующего клеточный рецептор мужского полового гормона тестостерона. Этот гормон вырабатывается организмом, но клетками тела не воспринимается. Если все клетки эмбриона обладают Х- и У-хромосомами, теоретически на свет должен появиться мальчик. Именно такой набор хромосом определяет повышенное содержание в крови мужского полового гормона тестостерона.В случае тестикулярной феминизации клетки организма оказываются «глухи» к сигналам этого гормона, поскольку поврежденными оказываются их белки-рецепторы. В результате клетки зародыша реагируют только на женские половые гормоны, которые в небольшом количестве у мужчин присутствуют. Это заставляет эмбрион развиваться «в женскую сторону». В конечном итоге на свет рождается псевдогермафродит, который обладает мужским половым набором хромосом, однако внешне четко воспринимается как девочка.

В теле такой девочки во время эмбриогенеза успевают сформироваться семенники, однако они не опускаются в мошонку (она отсутствует) (действие тестостерона) и остаются в брюшной полости. Матка и яичники полностью отсутствуют (т.к. вырабатывается только тестостерон), что является причиной бесплодия. Таким образом, заболевание не передается по наследству, а с вероятностью порядка 1/65000 возникает в каждом новом поколении в результате случайных генетических нарушений в хромосомах половых клеток.

2. Андрогенитальный синдром .

Надпочечники человека вырабатывают ряд гормонов – адреналин, мужские половые гормоны (андрогены) и кортикостероиды, основой образования которых является холестерин. Примерно каждый пятидесятый человек носит те или иные мутации в генах, в которых записана информация о ферментах, играющих важную роль в образовании гормонов коры надпочечников. Реализация андрогенитального синдрома происходит только в гомозиготном состоянии.

Блокирование синтеза кортикостероидов приводит к повышенному производству мужских половых гормонов, в результате чего интенсивный синтез половых гормонов начинается еще во внутриутробном периоде. У будущих девочек такой «гормональный удар» мужских половых гормонов ведет к маскулинизации – появлению и проявлению мужских черт. Строение наружных половых органов приобретает сходство с мужским типом (необычно сильно развивается клитор и половые губы).

У мальчиков повышенный уровень андрогенов приводит к тому, что уже на 2-3-м году жизни у них начинают проявляться признаки полового созревания. Такие дети быстро растут и быстро развиваются физически. Однако ускоренный рост к 11-12 годам за счет окостенения скелета приостанавливается, и подростки начинают заметно отставать от сверстников. Они проходят весь период возмужания в ускоренном темпе, в то же время не успевая «дорасти» до физически развитых мужчин.

2. Половое созревание.

Процесс полового созревания протекает неравномерно, его подразделяют на этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляции.

Нулевая стадия – стадия новорожденности. Характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.

Первая стадия – стадия детства (или инфантилизма; от года до первых признаков полового созревания). В это период практически ничего не происходит. Имеет место незначительное и постепенное увеличение секреции гормонов гипофиза и гонад, что косвенно свидетельствует о созревании диэнцефальных структур головного мозга.

Развитие половых желез в этот период не происходит потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под воздействием гипоталамуса и эпифиза.

Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принадлежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Начиная с 3-х лет девочки опережают мальчиков по уровню физического развития, и это сочетается с более высоким содержанием соматотропина. Непосредственно перед пубертатом секреция соматотропина еще усиливается, что вызывает пубертатный скачок роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается эта стадия у девочек в 8-10 лет, у мальчиков - в 10-13 лет.

Вторая стадия – гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина, а также усиливается секреция гипофизом гонадотропных гормонов – фолликулостимулирующего и лютеинизирующего. В результате половые железы активизируются и начинается активный синтез тестостерона и эстрогенов. В этот момент чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям существенно увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус-гипофиз-гонады. Первыми признаками пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, у девочек - набухание молочных желез. У девочек в этот период наиболее высока концентрация соматотропина, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11-12, а у девочек – в 9-10 лет.

Третья стадия – стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается, и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады (яички и яичники). Кроме того, под воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину.

На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается данная стадия у девочек в 10-11, у мальчиков – в 12-16 лет.

Четвертая стадия – стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются. Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков происходит мутация (ломка) голоса.

Пятая стадия – этап окончательного формирования. Физиологически этот период характеризуется установлением сбалансированной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами.

Человек всегда стремился проникнуть в сущность слаженности работы всех органов и систем своего организма. Но увы, эта область физиологической деятельности не подвластна полностью нашему самоанализу и контролю. Например, достаточно минутного наблюдения за собственным дыханием, либо за деятельностью сердца, чтобы удостовериться в том, что названные органы функционируют независимо от нашего сознания. В то же время стоит сделать несколько приседаний, то есть дать нагрузку на мышечную систему, как дыхание и биение сердца сразу участятся. Следовательно, интенсивность деятельности легких и сердца тесно связана с потребностями других органов и систем.

Такая слаженность функций всех органов человека обеспечивается автоматически благодаря выработанным в течение миллионов лет чрезвычайно сложным и весьма чувствительным механизмам внутренней координации и саморегуляции.

Автоматическая регуляция всех функций органов и систем организма осуществляется гормональными и нервными импульсами.

У человека есть система, представленная эндокринными железами, отличительной чертой которых является то, что выделяемый ими секрет поступает непосредственно в кровь (внутрь). Поэтому их называют железами внутренней секреции, а выделяемые ими вещества - гормонами. Слово «гормон» в переводе с греческого означает «возбуждаю, побуждаю, двигаю». В организме человека насчитывается десять таких желез. К ним относятся: щитовидная и паращитовидные, надпочечники, придаток мозга (гипофиз), яички, яичники, плацента, поджелудочная и зобная железы.

По образному определению академика Н. А. Юдаева, эндокринные железы «ведут непрерывное наблюдение за потребностями органов и тканей и, немедленно реагируя на каждый «запрос с места», выделяют в кровь сложные химические вещества - гормоны». Последние по кровеносным сосудам быстро достигают тех клеток, которые в них нуждаются. Проникнув в клетку, гормоны вступают во взаимодействие с носительницей информации - дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК), которая под их влиянием продуцирует ферменты, обусловливающие синтез новых веществ, недостающих клетке в данный момент. Гормоны вырабатываются в очень малых количествах. Дойдя до клетки и включив определенный механизм, они тут же распадаются или, попадая в печень, переходят в неактивные соединения и выводятся из организма, преимущественно с мочой.

Одной из центральных желез эндокринной системы не только по расположению, но и по значению является гипофиз (нижний придаток головного мозга). В нем выделены три доли: передняя, промежуточная и задняя. Первая, железистая, продуцирует так называемые дистантные гормоны (действующие на отдаленные органы), стимулирующие деятельность всех основных эндокринных желез. Иначе говоря, гормоны передней доли предназначены для эндокринных желез, то есть гормоны для гормонов. Например, выделяются гормоны, стимулирующие выработку половых гормонов. Аналогичного действия гормоны продуцируются для стимуляции гормоно-образования в щитовидной железе и надпочечниках.

До недавнего времени считалось, что самостоятельная автономная регуляция эндокринных желез замыкается на уровне гипофиза. Гипофиз называли своеобразным дирижером эндокринной системы. Однако сейчас получены достоверные данные о том, что роль главного пульта эндокринной системы выполняет гипоталамус - область предбугорья промежуточного мозга. Сигналы о недостаточности гормонов, вырабатываемых периферическими железами внутренней секреции, передаются в виде нервных импульсов - донесений в гипоталамус. В гипоталамусе образуются соответствующие химические регулирующие вещества, которые поступают в гипофиз и стимулируют выделение гипофизарных гормонов, предназначенных для периферических желез.

Иначе говоря, в гипоталамусе нервные импульсы преобразуются в регулирующие вещества, а последние в передней доле гипофиза как бы индуцируют образование дистантных гормонов для желез-исполнителей.

Значение гормональной регуляции огромно. Недаром гормоны называют регуляторами жизни. В половых железах имеется собственный эндокринный аппарат, в котором продуцируются гормоны, необходимые для нормального функционирования половой системы.

Мужские половые железы - яички как железы внешней секреции вырабатывают половые клетки - сперматозоиды, а как железы внутренней секреции - половые гормоны - андрогены, в частности тестостерон.

Тестостерон оказывает на организм многообразное специфическое воздействие. Под его влиянием развиваются первичные половые признаки (половой член, яички, придатки яичек, простата и семенные пузырьки) и вторичные половые признаки (рост усов, бороды, оволосение лобка, гипертрофия гортани, способствующая возникновению низкого тембра голоса, атлетическое формирование костно-мышечной системы). Тестостерон активизирует процесс образования сперматозоидов.

Кроме того, тестостерон существенно влияет на обмен веществ. В частности, он активизирует синтез белка и в период полового созревания регулирует активность сальных желез кожи лица (из-за активной гормональной стимуляции сальные железы могут воспаляться, что приводит к образованию «юношеских угрей»).

Недостаточность гормональной функции яичек в детском возрасте отрицательно влияет на физическое развитие. В таких случаях в дальнейшем у юноши наблюдаются слабое развитие половых органов, дряблость, мышц на фоне чрезмерной полноты, непропорциональность роста, отсутствие усов и бороды. При обнаружении у мальчика врожденной недостаточности половых органов его необходимо сразу же показать врачу, так как чем раньше начато лечение, тем более эффективны результаты.

Женские половые железы - яичники как железы внешней секреции продуцируют женские половые клетки - яйцеклетки, а как железы внутренней секреции - половые гормоны эстроген и прогестерон.

Эстроген образуется в клетках фолликула, а прогестерон - в лютеиновых клетках желтого тела.

Под влиянием эстрогена формируются первичные половые признаки (рост и развитие матки, маточных труб и влагалища, циклические изменения в слизистой - полости матки). Помимо этого, эстрогены обусловливают распределение подкожного жирового слоя по женскому типу, развитие молочных желез, рост волос на лобке (вторичные половые признаки), а также развитие яйцеклетки.

В разные периоды жизни человека ведущее значение приобретают те или другие гормоны. Однако так как половые железы, подобно всем другим железам внутренней секреции, тесно связаны с нервной системой, в основе регуляции функции половых органов лежат нейроэндокринные механизмы.

Нервная регуляция осуществляется половыми центрами, которые расположены в спинном мозге (поясничные и крестцовые сегменты), среднем мозге и в коре головного мозга. Указанная регуляция имеет как прямую, так и опосредованную направленность. До полового созревания основным активным центром нервной регуляции является спинной мозг (крестцовые сегменты). И лишь после того как начинают функционировать передняя доля гипофиза и гормонопродуцирующие клетки половых желез (которые также выделяют специфические половые гормоны), включаются все остальные нервные центры, то есть центры поясничного отдела спинного мозга, среднего мозга и коры головного мозга.

Вместе с тем если функция гипофиза нарушена и он не способен продуцировать гонадотропные гормоны, то все нервные центры остаются также нефункционирующими, и половое развитие, по существу, не наступает.

Гипофизарно-половая система осуществляет специфическую эндокринную регуляцию функций половых органов. Мозговой придаток - гипофиз выделяет гонадотропные (стимулирующие половые железы) гормоны, а в половых железах под их влиянием продуцируются половые гормоны (тестостерон, андростерон, эстрогены). Последние повышают чувствительность половых центров, а также развитие и возбудимость половых органов.

Область головного мозга, прилежащая к мозговому придатку (гипофизу), получившая название гипоталамуса, является местом стыка нервной и эндокринной регуляций. Зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные (осязательные) сигналы проходят через кору головного мозга и в гипоталамусе трансформируются в так называемые регулирующие гормоны в виде специфического секрета (нейросекрета), которые, попадая в гипофиз, стимулируют продукцию соответствующего дистантного гормона. Фолликулостимулирующий гормон повышает активность семяродных клеток яичек (у мужчин) и развитие фолликулов яичника (то есть женской яйцеклетки), лютеинизирующий гормон стимулирует интерстициальные клетки яичка, вырабатывающие тестостерон, и клетки желтого тела, продуцирующие прогестерон. Одновременно из среднего мозга идут импульсы к нижележащим нервным половым центрам. Так создается нормальный тонус половой системы.

Таким образом, регуляция становления и функциональной деятельности половых органов осуществляется с помощью гормональных и нервных механизмов.

В основе механизма деятельности крестцово-спинно-мозговых половых центров лежат врожденные безусловные рефлексы, поясничных спинномозговых и среднемозговых половых центров - безусловно-условные рефлекторные реакции и, наконец, корковых - преимущественно условные рефлексы.

Короче говоря, половые рефлексы, замыкающиеся в спинном и среднем мозге (подкорковых образованиях), являются безусловными, или врожденными, а рефлексы, нервные центры которых находятся в коре головного мозга, - условными, приобретенными в процессе жизнедеятельности.

Половой инстинкт обеспечивается преимущественно безусловными рефлексами, а половая деятельность - сочетанием безусловных и условных рефлексов.

Многочисленными физиологическими опытами выявлена тесная взаимосвязь между высшей нервной деятельностью и половой функцией; это подтверждается и клиническими наблюдениями.

Отсюда напрашивается вывод, что раннее начало половой жизни, когда у юноши и девушки еще полностью не сформировались основные процессы в коре головного мозга - процессы возбуждения и торможения, является основной причиной сексуальных расстройств и неврозов в дальнейшем.

У подавляющего числа взрослых мужчин, страдающих импотенцией, в ее основе обнаруживается нарушение нейродинамики корково-подкорковых механизмов и нижележащих отделов центральной нервной системы. Установлено, что при нарушении нейродинамики корковых механизмов наблюдается исчезновение условных половых рефлексов.

Половое бессилие чаще является результатом не органических заболеваний, а проявлением функциональных расстройств, обусловленных нервно-психическими факторами.

В большинстве случаев расстройства половой функции возникают у мнительных, с неустойчивой нервной системой людей на почве различных психогенных факторов, имеющих прямую связь с особенностями половой жизни.

Например, нередкой причиной подобных расстройств может оказаться необоснованная неуверенность мужчины в возможности выполнения полового акта. Такие опасения подчас закрепляются в сознании и оцениваются мужчиной как состояние половой несостоятельности.

Многих мужчин, страдающих импотенцией, удерживает от обращения к врачу ложная стыдливость или неуверенность в успехе лечения. Но такие опасения, как правило, несостоятельны. Сексопатологи в состоянии оказать им необходимую помощь.

Билет 1.

1. Факторы неспецифической резистентности организма

Неспецифические факторы защиты – врожденные, имеют видовые особенности, передаются по наследству. Животные с пониженной резистентностью плохо адаптируются к любым изменениям ОС и подвержены как инфекционным, так и неинфекционным заболеваниям.

Ниженазванные факторы защищают организм от любого чужеродного агента.

Гистогематические барьеры - это барьеры, образованные рядом биологических мембран между кровью и тканями. К ним относятся: гематоэнцефалический барьер (между кровью и мозгом), гематотимический (между кровью и тимусом), плацентарный (между матерью и плодом) и др. Они защищают органы от тех агентов, которые все же проникли в кровь через кожу или слизистые оболочки.

Фагоцитоз- процесс поглощения клетками инородных частиц и их переваривание. К фагоцитам относятся микрофаги и макрофаги. Микрофаги - это гранулоциты, наиболее активными фагоцитами являются нейтрофилы. Легкие и подвижные, нейтрофилы первыми устремляются навстречу раздражителю, поглощают и своими ферментами расщепляют инородные частицы независимо от их происхождения и свойств. Эозинофилы и базофилы обладают слабо выраженной фагоцитарной активностью. К макрофагам относятся моноциты крови и тканевые макрофаги - блуждающие или фиксированные в определенных участках.

Фагоцитоз протекает в 5 фаз.

1. Положительный хемотаксис - активное движение фагоцитов навстречу химическим раздражителям.

2. Адгезия - прилипание чужеродной частицы к поверхности фагоцита. Происходит перестройка рецепторных молекул, они сближаются и концентрируются, затем запускаются сократительные механизмы цитоскелета, и мембрана фагоцита как бы наплывает на объект.

3. Образование фагосомы - втягивание внутрь фагоцита частицы, окруженной мембраной.

4. Образование фаголизосомы - слияние лизосомы фагоцита с фагосомой. Переваривание чужеродной частицы, то есть ее ферментативное расщепление

5. Удаление ненужных продуктов из клетки.

Лизоцим – фермент, гидролизирующийгликозидные связи полиаминосахаров в оболочках многих м/о. Результатом этого является повреждение структуры мембраны и образование в ней дефектов (крупных пор), через которые вода проникает внутрь микробной клетки и вызывает ее лизис.

Лизоцим синтезируется нейтрофилами и моноцитами, он содержится в сыворотке крови, в секретах экзокринных желез. Очень высокая концентрация лизоцима в слюне, особенно у собак, и в слезной жидкости.

В-лизины. Это ферменты, активирующие растворение клеточных мембран, в том числе м/о, их собственными ферментами. В-лизины образуются при разрушении тромбоцитов в процессе свертывания крови, они содержатся в высокой концентрации в сыворотке крови.

Система комплемента. В нее входят: комплемент, пропердин и ионы магния. Пропердин - это белковый комплекс, обладающий противомикробной и противовирусной активностью, но он действует не изолированно, а в комплексе с магнием и комплементом, активируя и усиливая его действие.

Комплемент («дополнение») - это группа белков крови, обладающих ферментативной активностью и взаимодействующих между собой по типу каскадной реакции, то есть первые активированные ферменты активируют ферменты следующего ряда путем расщепления их на фрагменты, эти фрагменты также обладают ферментативной активностью, поэтому число участников реакции лавинообразно (каскадно) возрастает.

Компоненты комплемента обозначают латинской буквой С и порядковыми номерами - С1, С2, СЗ и т.д.

Компоненты комплемента синтезируются тканевыми макрофагами в печени, коже, слизистой кишки, а также эндотелием сосудов, нейтрофилами. Они постоянно находятся в крови, но в неактивном состоянии, и их содержание не зависит от внедрения антигена.

Активация системы комплемента может осуществляться двумя путями - классическим и альтернативным.

Классический путь активации первого компонента системы (С1) требует обязательного присутствия в крови иммунных комплексов АГ+АТ. Это - быстрый и эффективный путь. Альтернативный путь активации наступает в отсутствии иммунных комплексов, тогда активатором становятся поверхности клеток и бактерий.

Начиная с активации компоненты СЗ, запускается общий путь последующих реакций, который заканчивается образованием мембраноатакующего комплекса - группы ферментов, обеспечивающих лизис (растворение) объекта ферментативной атаки. В активации СЗ - ключевого компонента комплемента - участвуют пропердин и ионы магния. Белок СЗ связывается с мембраной микробной клетки. М/о, несущие на поверхности активированный СЗ, легко поглощаются и разрушаются фагоцитами. Кроме того, освобождающиеся фрагменты комплемента привлекают к месту реакции других участников - нейтрофилов, базофилов и тучных клеток.

Значение системы комплемента:

1 - усиливает соединение АГ+АТ, адгезию и фагоцитарную активность фагоцитов, то есть способствует опсонизации клеток, подготавливает их к последующему лизису;

2 - способствует растворению (лизису) иммунных комплексов и выведению их из организма;

3 - участвует в воспалительных процессах (освобождение гистамина из тучных клеток, местная гиперемия, повышение проницаемости сосудов), в процессах свертывания крови (разрушение тромбоцитов и освобождение тромбоцитарных факторов свертывания крови).

Интерфероны- вещества противовирусной защиты. Они синтезируются некоторыми лимфоцитами, фибробластами, клетками соединительной ткани. Интерфероны не уничтожают вирусы, но, образуясь в зараженных клетках, связываются с рецепторами рядом расположенных, здоровых клеток. Далее включаются внутриклеточные ферментные системы, блокирующие синтез белков и собственных клеток, и вирусов => очаг инфекции локализуется и не распространяется на здоровую ткань.

Т.о., факторы неспецифической резистентности имеются в организме постоянно, они действуют независимо от конкретных свойств антигенов, они не усиливаются при контакте организма с чужеродными клетками или веществами. Это - примитивный, древний способ защиты организма от чужеродных веществ. Он не «запоминается» организмом. Хотя многие из названных факторов участвуют и при иммунном ответе организма, но механизмы активации комплемента или фагоцитов неспецифичны. Так, механизм фагоцитоза является неспецифическим, он не зависит от индивидуальных свойств агента, а осуществляется против любой чужеродной частицы.

Также и лизоцим: его физиологическое значение заключается в регуляции проницаемости клеток организма путем разрушения полисахаридных комплексов клеточных мембран, а не реакция на микробы.

В системе профилактических мероприятий в ветеринарии существенное место занимают меры по повышению естественной резистентности животных. Они включают в себя правильное, сбалансированное питание, достаточное количество в кормах белков, липидов, минеральных веществ и витаминов. Большое значение в содержании животных отводится солнечной инсоляции, дозированной физической нагрузке, обеспечению хорошим санитарным состоянием, снятию стрессовых ситуаций.

2. Функциональная характеристика половой системы самки. Сроки половой и физиологической зрелости самок. Развитие фолликулов, овуляция и образование жёлтого тела. Половой цикл и факторы, его обуславливающие. 72

Женские половые клетки образуются в яичниках, здесь же синтезиру­ются гормоны, необходимые для осуществления процессов воспроизводст­ва. К моменту полового созревания у самок в корковом слое яичников при­сутствует большое количество развивающихся фолликулов. Развитие фол­ликулов и яйцеклеток является циклическим процессом. Одновременно развивается один или несколько фолликулов и соответственно одна или несколько яйцеклеток.

Стадии развития фолликула:

Первичный фолликул состоит из половой клетки (ооцита первого порядка), окружающего ее одного слоя фолликулярных клеток и соединительнотканой оболочки - теки;

Вторичный фолликул формируется в результате размножения фол­ликулярных клеток, которые на этой стадии окружают половую клетку в несколько слоев;

Граафов пузырек - в центре такого фолликула имеется наполненная жидкостью полость, окруженная зоной фолликулярных клеток, распола­гающихся в 10-12 слоев.

Из растущих фолликулов только часть развивается полностью. Большин­ство из них погибает на разных стадиях развития. Это явление носит название атрезии фолликулов. Этот процесс является физиологическим явлением, не­обходимым для нормального течения циклических процессов в яичниках.

После созревания происходит разрыв стенки фолликула, и находящаяся в нем яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. В настоящее время считается, что овуляция связана с опреде­ленными биохимическими и ферментативными процессами в стенке фол­ликула. Перед овуляцией в фолликуле возрастает количество гиалуронидазы и протеолитических ферментов, которые принимают существенное уча­стие в лизисе оболочки фолликула. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием ЛГ. После овуляции яйцеклетка через воронку яйцевода попадает в его полость.

Различают рефлекторную и спонтанную овуляция. Рефлекторная ову­ляция характерна для кошек и кроликов. У этих животных разрыв фолли­кула и выход яйцеклетки происходит только после полового акта (или ре­же, после сильного полового возбуждения). Спонтанная овуляция не требует совершившегося полового акта, разрыв фолликула происходит при достижении им определенной степени зрелости. Спонтанная овуляция ха­рактерна для коров, коз, кобыл, собак.

После выделения яйцеклетки с клетками лучистого венца полость фолликулов заполняется кровью из разорвашихся сосудов. Клетки оболочки фолликула начинают размножаться и постепенно замещают кровяной сгусток, образуя желтое тело. Различают циклическое желтое тело и желтое тело беременности. Желтое тело представляет собой временную железу внутренней секреции. Его клетки выделяют прогестерон, а также (особенно, но второй половине беременности) релаксин.

Половой цикл

Под половым циклом следует понимать совокупность структурных и функциональных изменений, происходящих в половом аппарате и всем организме самки от одной овуляции до другой. Период времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла.

Животные, у которых в течение года половые циклы (при отсутствии беременности) повторяются часто, называют полициклическими (коровы, свиньи). Моноциклическими называют тех животных, у которых половой цикл на протяжении года отмечается только один - два раза (например, кошки, лисицы). Овцы являются примером полициклических животных с ярко выраженным половым сезоном, у них отмечается несколько половых циклов один за другим, после чего цикличность долго отсутствует.

Английский исследователь Хипп на основании морфофункциональных изменений, происходящих в половом аппарате самки, выделил следующие стадии полового цикла:

- проэструс (предтечка) - начало быстрого роста фолликулов. Разви­вающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены. Под их влиянием усилива­ло кровоснабжение половых органов, слизистая влагалища приобретает и вследствие этого красноватый цвет. Происходит ороговение ее клеток. Возрастает секреция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Матка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенаполнен­ии и маточные железы - активными. У сук в это время наблюдаются кровянистые выделения из влагалища.

- Эструс (течка) - половое возбуждение занимает господствующее положение. Животное стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснаб­жение полового аппарата и секреция слизи усиливаются. Расслабляется канал шейки матки, что приводит к вытеканию из него слизи (отсюда название - «течка»). Завершается рост фолликула и происходит овуляция - его разрыв и выход яйцеклетки.

- Метэструс (послетечка) - эпителиальные клетки вскрывшегося фолли­кула превращаются в лютеиновые, формируется желтое тело. Разрастаются кровеносные сосуды в стенке матки, возрастает активность маточных же­лез. Канал шейки матки закрывается. Уменьшается приток крови к наруж­ным половым органам. Половая охота прекращается.

- Диэструс - последняя стадия полового цикла. Доминирование желтого тела. Маточные железы активны, шейка матки закрьгга. Цервикальной сли­зи мало. Слизистая влагалища бледная.

- Анэструс - длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Характерен для моноциклических животных и для животных с выраженным половым сезоном в период между циклами. Развитие фолликулов в этот период не происходит. Матка малая и анемич­ная, ее шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.

Российским ученым Студенцовым была предложена другая классифи­кация стадий полового цикла, отражающая особенности состояния нервной системы и поведенческих реакций самок. Согласно взглядам Студенцова, половой цикл - это проявление жизнедеятельности всего организма в целом, а не только половой системы. Этот процесс включает в себя следующие стадии:

- стадия возбуждения характеризуется наличием четырех феноменов: течки, полового (общего) возбуждения самки, охоты и овуляции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула . Завершает стадию воз­буждения процесс овуляции. Овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров (в отличие от самок дру­гих видов) через 11-26 часов после угасания рефлекса неподвижности. Рас­считывать на успешное осеменение самки можно только во время стадии возбуждения.

- стадия торможения - в этот период наблюдается ослабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преоблада­ют инволюционные процессы. Самка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактивность), на месте овулировавших фолликулов начи­нают развиваться желтые тела, которые выделяют гормон беременности про­гестерон. Если оплодотворения не произошло, то процессы пролиферации и секреции, начавшиеся в период течки, постепенно прекращаются.

- стадия уравновешивания - в этот период полового цикла отмечается отсутствие признаков течки, охоты и полового возбуждения. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием животного, наличием в яич­нике и желтых тел и фолликулов. Примерно через две недели после овуля­ции секреторная деятельность желтых тел прекращается при отсутствии беременности. Вновь активируются процессы созревания фолликулов и наступает новый половой цикл.

Нейро-гуморальная регуляция женских половых функций

Возбуждение половых процессов происходит через нервную систему и ее высший отдел - кору головного мозга. Туда поступают сигналы о действии внешних и внутренних раздражителей. Оттуда им­пульсы поступают в гипоталамус, нейросекреторные клетки которого выделяют специфические нейросекреты (рилизинг-факторы). Последние воз­действуют на гипофиз, который в результате выделяет гонадотропные гор­моны: ФСГ, ЛГ и ЛТГ. Поступление в кровь ФСГ обуславливает рост, развитие и созревание в яичниках фолликулов. Зреющие фолликулы продуцируют фолликулярные (эстрогенные) гормоны, вызывающие у животных течку (эструс). Наиболее активным эстрогеном является эстрадиол. Под действи­ем эстрогенов матка увеличивается, эпителий ее слизистой оболочки раздастся, набухает, усиливается секреция всех половых желез. Эстрогены стимулируют сокращения матки и маточных труб, повышая их чувствительность к окситоцину, развитие молочной железы, обмен веществ. По морс накопления эстрогенов усиливается их действие на нервную систему, что вызывает у животных половое возбуждение и охоту.

Эстрогены в большом количестве воздействуют на систему гипофиз-гипоталамус (по типу отрицательной связи), в результате чего секреция ФСГ затормаживается, но в то же время усиливается выделение ЛГ и ЛТГ. Под влиянием ЛГ в сочетании с ФСГ происходит овуляция и формирование желтого тела, функцию кото­рою поддерживает ЛГ. Образовавшееся желтое тело вырабатывает гормон прогестерон, обуславливающий секреторную функцию эндометрия и подготавливающий слизистую оболочку матки к имплантации зародыша. Прогестерон способствует сохранению у животных переменности на начальной стадии, тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки. Высокая концентрация прогесте­рона (по принципу отрицательной связи) тормозит дальнейшее выделение ЛГ, стимулируя при этом (по типу положитель­ной связи) секрецию ФСГ, в результате чего образуются новые фолликулы и половой цикл повторяется.

Для нормального проявления половых процессов необходимы также гормоны эпифиза, надпочечников, щитовидной и других желез.

3. Кожный анализатор 109

ВОСПРИНИМАЮЩИЙ АППАРАТ: четыре вида рецепции в коже - тепловая, холодовая, тактильная, болевая.

ПРОВОДНИКОВЫИ ПУТЬ: сегментарные афферентные нервы - спинной мозг - продолговатый мозг - таламус - подкорковые ядра - кора.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЧАСТЬ: кора больших полушарий (совпадает с моторными зонами).

Температурная рецепция. Колбы Краузе воспринимают низкую температуру, сосочковые кисти Руффини , тельца Гольджи-Маццони - высокую. Холодовые рецепторы расположены более поверхностно.

Тактильная рецепция . Тельца Фатер-Пачини, Меркеля, Мейснера - воспринимают прикосновение и давление (осязание).

Болевая рецепция . Свободные нервные окончания. Не имеют адекватного раздражителя: ощущение боли возникает при любом виде раздражителя, если оно достаточно сильное или вызывает нарушение обмена веществ в коже и накопление в ней продуктов обмена (гистамин, серотонин и др.).

Кожный анализатор обладает высокой чувствительностью (лошадь различает касание в разных точках кожи на очень небольшом расстоянии; различие в температуре можно определить в 0,2ºС), контрастностью , адаптацией (животные не ощущают сбрую, ошейник).

Билет 3.

1. Физиологическая характеристика водорастворимых витаминов.

Водорастворимые витамины - С, Р, витамины группы В. Источники водорастворимых витаминов: зеленые корма, пророщенное зерно, оболоч­ки и зародыши семян, злаков, бобовых, дрожжи, картофель, хвоя, молоко и молозиво, яйца, печень. Большинство водорастворимых витаминов в орга­низме сельскохозяйственных животных синтезируются микрофлорой же­лудочно-кишечного тракта

ВИТАМИН С - аскорбиновая кислота, антицинготный витамин. Зна­чение : фактор неспецифической резистентности организма (стимуляция иммунитета); участие в обмене белков (особенно - коллагена) и углеводов, в окислительных процессах, в кроветворении. Регуляции проницаемости капилляров.
При гиповитаминозе С : цинга-кровоточивость и хрупкость ка­пилляров, выпадение зубов, нарушение всех обменных процессов.

ВИТАМИН Р - цитрин. Значение : действует совместно с витамином С, регулирует проницаемость капилляров и обмен веществ.

ВИТАМИН В₁ - тиамин, антиневрический витамин. Значение : входит в состав ферментов, декарбоксилирующих кетокислоты; особенно важной функцией тиамина является обмен веществ в нервной ткани, и в синтезе ацетилхолина.
При гиповитаминозе В ₁ нарушение функций нервных клеток и нервных волокон (полиневриты), истощение, мышечная слабость.

ВИТАМИН В 2 - рибофлавин. Значение : обмен углеводов, белков, окислительные процессы, функционирование нервной системы, половых желез.
Гиповитаминоз - у птиц, свиней, реже - лошадей. Замедление рос­та, слабость, параличи.

ВИТАМИН В₃ - пантотеновая кислота. Значение : составная часть ко-фермента А (КоА). Участвует в жировом обмене, углеводном, белковом. Активирует уксусную кислоту.
Гиповитаминоз - у цыплят, поросят. За­медление роста, дерматиты, расстройство координации движений.

ВИТАМИН В4 - холин. Значение : входят в состав лецитинов, участву­ет в жировом обмене, в синтезе ацетилхолина. При гиповитаминозе - жи­ровая дистрофия печени.

ВИТАМИН В 5 - РР, никотиновая кислота, антипеллагрический. Значе­ние : входит в состав кофермента дегидрогеназ, которые катализируют ОВР. Стимулирует секрецию п­щвр соков, работу сердца, кроветворение.
Гиповитаминоз - у свиней и птиц: дерматит, понос, нарушение функций коры больших полу­шарий - пеллагра.

ВИТАМИН В 6 - пиридоксин - адермин. Значение : участие в белковом обмене - трансаминирование, декарбоксилирование АМК. Гипови­таминоз - у свиней, телят, птиц: дерматиты, судороги, параличи.

ВИТАМИН B₉ - фолиевая кислота. Значение : участие в кроветворении (совместно с витамином В 12), в жировом и белковом обмене. При гипови­таминозе - анемия, задержка роста, жировая инфильтрация печени.

ВИТАМИН Н - биотин, антисеборейный витамин. Значение : участие в реакциях карбоксилирования.

Гиповитаминоз биотина: дерматиты, обильное выделение кожного сала (себорея).

ВИТАМИН В 12 - цианкобаламин. Значение : эритропоэз, синтез гемо­глобина, НК, метионина, холина; стимулирует белковый обмен. Гиповитаминоз - у свиней, собак, птиц: нарушение кроветворения и анемия, расстройство белкового обмена, накопление в крови остаточного азота.

ВИТАМИН В 15 - пангамовая кислота. Значение : усиление ОВР, предупреждение жировой инфильтрации печени.

ПАБК - парааминобензойная кислота. Значение : входит в состав вита­мина В с - фолиевой кислоты.

АНТИВИТАМИНЫ - вещества, похожие по химическому составу на витамины, но обладающие противоположным, антагонистическим дейст­вием и конкурирующие с витаминами в биологических процессах.

2. Желчеобразование и желчевыделение. Состав желчи и ее значение в процессе пищеварения. Регуляция желчевыделения

Образование желчи в печени идет непрерывно. В желчном пузыре происходит реабсорбция из желчи некоторых солей и воды, в результате чего из печеночной желчи (рН 7,5) образуется более густая, концентрированная, так называемая пузырная желчь (рН 6,8). В ее состав входит слизь, выделяющаяся клетками слизистой оболочки желчного пузыря.

Состав желчи:

неорганические вещества - натрий, калий, кальций, бикарбонаты, фос­фаты, вода;

органические вещества - желчные кислоты (гликохолевая, таурохолевая, литохолевая), желчные пигменты (билирубин, биливердин), жиры, жирные кислоты, фосфолипиды, холестерин, аминокислоты, мочевина. Ферментов в желчи не содержится!

Регуляция желчевыведения - сложнорефлекторная и нейрогуморальная.

Парасимпатические нервы - сокращение гладких мышц желчного пу­зыря и расслабление сфинктера желчного протока, в результате - выведе­ние желчи.

Симпатические нервы - сокращение сфинктера желчного протока и рас­слабление мышц желчного пузыря. Накопление желчи в желчном пузыре.

Стимулирует желчевыведение - прием пищи, особенно жирной, раз­дражение блуждающего нерва, холецистокинин, секретин, ацетилхолин, сама желчь.

Значение желчи: эмульгирование жиров, усиление действия пищевари­тельных ферментов, образование водорастворимых комплексов желчных кислот с жирными кислотами и их всасывание; усиление моторики кишеч­ника; экскреторная функция (желчные пигменты, холестерин, соли тяже­лых металлов); дезинфекция и дезодорация, нейтрализация соляной кисло­ты, активация просекретина.

3. Передача возбуждения с нерва на рабочий орган. Синапсы и их свойства. Медиаторы и их роль 87

Место контакта аксона с другой клеткой – нервной или мышечной - называется синапсом . Мембрана, покрывающая окончание аксона, называется пресинаптической . Часть мембраны второй клетки, расположенная напротив аксона, называется постсинаптической . Между ними - синаптическая щель .

В нервно-мышечных синапсах для передачи возбуждения с аксона на мышечное волокно используются химические вещества – медиаторы (посредники) – ацетилхолин, норадреналин, адреналин и др. В каждом синапсе вырабатывается какой-то один медиатор, и по названию медиатора синапсы называются холинергическими или адренергическими .

В пресинаптической мембране находятся везикулы , в которых накапливаются молекулы медиатора.

На постсинаптической мембране находятся молекулярные комплексы, называемые рецепторами (не путайте с рецепторами – чувствительными нервными окончаниями). В структуру рецептора входят молекулы, «узнающие» молекулу медиатора, и ионный канал. Там же имеется макроэргическое вещество – АТФ, и фермент АТФ-аза, стимулирующий распад АТФ для энергетического обеспечения возбуждения. После выполнения своей функции медиатор должен разрушиться, и в постсинаптическую мембрану встроены гидролитические ферменты: ацетилхолинэстераза, или холинэстераза, разрушающие ацетилхолин и моноаминооксидаза, разрушающая норадреналин.