Препараты
Развитие мочевой системы и наружных половых органов.

Развитие мочевой системы и наружных половых органов.

Органы мочевыделения происходят из промежуточной мезодермы — нефротомов. Почки в своем развитии последовательно проходят три стадии — пронефроса (предпочки), мезонефроса (первичной почки) и метанефроса (постоянной почки) (рис. 4.46). Этим почки резко выделяются среди большинства органов, развивающихся путем прогрессивного усложнения первоначального зачатка, а не замены его новым.

Рис. 4. 46.

А — 3 нед,
Б — 3-4 нед,
В — 8 нед,
Г — 9 нед,
1 — клоака,
2 — кишка,
3 — пронефрос,
4 — сомиты,
5 — мезонефрос,
6 — метанефрос,
7 — нефротом (промежуточная мезодерма),
8 — канальцы мезонефроса,
9 — первичный почечный проток,
10 — канальцы пронефроса,
11 — дегенерирующие канальцы пронефроса,
12 — проток мезонефроса,
13 — закладка метанефроса,
14 — индифферентная гонада,
15 — проток метанефроса,
16 — функционирущий мезонефрос,
17 — мюллеров проток,
18 — яичник,
19 — дегенерирующий мезонефрос,
20 — семенник,
21 — дегенерирующий мюллеров проток

Три системы почек, сменяющие друг друга в онтогенезе человека, повторяют путь, пройденный органами мочевыделения в филогенезе позвоночных. Усложнения, наступающие с каждой новой стадией развития, обусловлены непрерывным повышением интенсивности обмена веществ, которое сопутствует онто- и филогенезу.

Пронефрос (предпочка) закладывается у зародышей всех позвоночных в виде 8-10 сегментарных мочевыделительных канальцев. Каждый из них на внутреннем конце начинается воронкой, открытой в полость целома. Отверстие воронки (нефростом) окружено ресничками, которые гонят жидкость из целомической полости в каналец. Вблизи воронки стенка канальца связана с артериальным клубочком, который покрыт эпителием. Продукты распада из крови переходят через стенку канальца в жидкость. Латеральные отделы канальцев на каждой стороне тела соединяются и образуют выводной мезонефрический проток. Этот проток растет к каудальному концу тела и открывается в общую с кишечной трубкой полость — клоаку. Предпочка очень скоро исчезает, и у взрослых форм, за исключением некоторых видов рыб, не сохраняется. У трехнедельного человеческого зародыша она возникает в области шеи как нефункционирующие сегментные ножки мезодермы и существует лишь 40 часов.

Мезонефрос (первичная почка) формируется каудальнее пронефроса на 3-4 неделе внутриутробного развития и функционирует в течение 12-15 дней. Она состоит из значительного числа извитых канальцев, сохранивших сегментарное расположение. Один конец канальца слепо замкнут и образует двустенную капсулу почечного тельца — гломерулярную капсулу. В нее впячивается клубочек капилляров. Дистальный конец канальцев впадает в мезонефрический проток, который остается от пронефроса. Мезонефрос функционируют только у рыб и амфибий. У человека он сохраняется в составе мужских половых органов.

Метанефрос (постоянная почка) закладывается к концу второго месяца эмбриогенеза человека, каудальнее мезонефроса. Развитие постоянной почки у человека протекает медленно и завершается лишь после рождения. Этот процесс начинается с появления выпячивания медиальной стенки мезонефрического протока вблизи впадения его в клоаку. Вырост носит название метанефрического дивертикула. Он внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая, в свою очередь, конденсируется вокруг него. Из дивертикулов формируются мочеточники, которые растут в краниальном направлении и, разветвляясь, образуют почечные лоханки, малые и большие чашки и собирательные трубки. Последние соединяются с самостоятельно возникшими из промежуточной мезодермы канальцами и почечными тельцами нефронов (рис. 4.47).

Рис. 4.47.

Рис. 4.47. Развитие нефрона:
А — 8 недель;
Б — 9 недель;
В — 11 недель;
Г — 20 недель;
Д — 25 недель пренатального развития.
Стрелками показано место перехода канальца нефрона в собирательную трубочку (по Johnson К.);
1 — скопление метанефрогенной ткани;
2 — почечные пузырьки;
3 — каналец нефрона;
4 — капсула нефрона;
5 — собирательная трубочка;
6 — петля Генле;
7 — дистальный и
8 — проксимальные извитой канальцы;
9 — сосудистый клубочек

Первые нефроны образуются на границе коркового и мозгового вещества. Их дальнейшее развитие идет в корковом веществе по направлению к периферии. Поэтому в юкстамедулярной зоне коркового вещества расположено больше зрелых нефронов. В результате взаимодействия метанефрического дивертикула и прилегающей к нему промежуточной мезодермы развивается закладка окончательной почки (рис. 4.48). От почечных телец постоянной почки формируется новый путь оттока мочи, обособляющийся от мезонефрического протока.

Рис. 4.48.

Рис. 4.48. Рост и дифференцировка метанефроса (постоянной почки):
1 — проток мезонефроса;
2 — дивертикул метанефроса;
3 — клоака;
4 — лоханка;
5 — мочеточник;
6 — большая чашка,
7 — закладки собирательных трубок;
8 — закладки извитых канальцев;
9 — малые чашки;
10 — прямая кишка

Почки начинают функционировать на 9-й неделе внутриутробного развития. Образующаяся моча выводится в околоплодную жидкость. Однако основным органом выделения у плода является плацента. Поэтому при недоразвитии или отсутствии почек повышение содержания мочевины в крови у плода не происходит.

После рождения интенсивный рост почек наблюдается в течение 1 года и продолжается до 16 лет. В почках новорожденных много недифференцированных нефронов. За счет этого корковое вещество развито неравномерно, и почка имеет бугристую поверхность (см. Атл.). Соотношение толщины коркового и мозгового вещества у них составляет 1:4, а у взрослых — 1:2. Позже формируются поверхностные нефроны, удлиняются канальцы, изменяется структура эпителия. Наиболее интенсивно нефроны растут в течение 1 года и в период полового созревания. У новорожденных величина почечного кровотока в 4-5 раз меньше, чем у взрослых. В течение 2 месяцев этот показатель значительно увеличивается, а к 3 годам приближается к уровню взрослых. Кроме того, у новорожденных сильнее кровоснабжается мозговое вещество. К пяти годам почки становятся гладкими. В старости почки несколько опускаются в связи с общим опущением брюшных внутренностей и ослаблением внутрибрюшного давления.

Мочевой пузырь и мочеиспускательный канал развиваются из мочеполового синуса. В краниальной части клоаки появляется полулунная уроректальная складка, которая разрастается каудально и перегораживает клоаку (рис. 4.49).

Рис. 4.49.

Рис. 4.49. Закладка мочеполовой системы зародыша человека.
А — 4 недели,
Б — 8 недель;
1 — дорсальная аорта,
2 — целом;
3 — нервная трубка,
4 — задняя кишка;
5 — ректальная часть клоаки,
6 — уроректальная складка;
7 — мочеполовой синус в клоаке;
8 — клоакальная мембрана,
9 — половой бугорок;
10 — аллантоис;
11 — пупочный канатик,
12 — гонада,
13 — мезонефрос;
14 — аорта;
15 — мюллеровы протоки;
16 — проток метанефроса,
17 — проток мезонефроса,
18 — остаток хорды,
19 — прямая кишка;
20 — уроректальная перегородка,
21 — мочевой пузырь

Мочеполовой синус возникает как вентральное выпячивание клоаки, а ее дорсальная часть дает начало прямой кишке. Разделение клоаки происходит в той области, где кишка соединяется с аллантоисом. Обе части клоаки открываются наружу независимо друг от друга отверстие, ведущее в прямую кишку, становится заднепроходным, а в мочеполовой синус — мочеполовым. Проксимальная часть аллантоиса расширяется и становится мочевым пузырем. По мере его увеличения каудальная часть мезонефрического протока исчезает. Таким образом, мезонефрический проток и дивертикул метанефроса открываются в мочеполовой синус самостоятельно.

У новорожденных мочевой пузырь имеет несколько вытянутую и даже веретенообразную форму. Объем его относительно больше и расположение выше, чем у взрослых. В старости мочевой пузырь опускается, становится шире и емкость его увеличивается.

Органами выделения позвоночных являются почки - парные компактные органы, структурно-функциональная единица которых

представлена нефроном. В наиболее примитивном виде это - воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток - мочеточник. В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: предпочка - головная, или пронефрос; первичная почка - туловищная, или мезонефрос, и вторичная почка - тазовая, или метанефрос.

Предпочка полностью развивается и функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных. Она находится на переднем конце тела, состоит из 2-12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные канальцы впадают в пронефрический канал, который соединен с клоакой. Предпочка имеет сегментарное строение. Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровеносных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки (рис. 14.35, а).

У взрослых рыб и земноводных кзади от предпочек, в туловищных сегментах тела, формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза число нефронов увеличивается за счет их почкования друг от друга с последующей диффе-ренцировкой. Они вступают в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют вид двустенных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие - утрачивают ее (рис. 14.35, б, в).

Выделительные канальцы удлиняются, и в них осуществляется обратное всасывание в кровь воды, глюкозы и других веществ, в связи с

чем концентрация продуктов диссимиляции в моче повышается. Однако воды с мочой теряется много, поэтому животные, обладающие такой почкой, могут обитать только в водной или влажной среде. Первичная почка сохраняет признаки метамерного строения.

У пресмыкающихся и млекопитающих возникают вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе тела и содержат сотни тысяч нефронов наиболее совершенного строения. У новорожденного ребенка в почке их насчитывается около 1 млн. Они образуются за счет многократного ветвления развивающихся нефронов. Нефроны не имеют воронки и, таким образом, теряют полностью связь с целомом. Каналец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и дистальный участки, между которыми появляется еще и так называемая петля Ген-ле (рис. 14.35, г).

Такое строение нефрона обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ. В результате концентрация продуктов диссимиляции в моче, выделяемой вторичными почками, велика, а само ее количество - мало. У человека, например, за сутки в капсулах нефронов обеих почек фильтруется около 150 л плазмы крови, а мочи выделяется около 2 л. Это позволяет животным, обладающим вторичными почками, быть более независимыми от водной среды и заселять засушливые области. У пресмыкающихся вторичные почки на протяжении всей жизни сохраняются на месте их первоначальной закладки - в тазовой области. В них прослеживаются черты первичного метамер-ного строения.

Почки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена. В онтогенезе человека обнаруживается выраженная рекапитуляция в развитии почки: закладывание вначале про-, затем мезо-, а позже метанефроса. Последний развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область. У пятинедельного зародыша можно обнаружить сосуществование предпочки, первичной, а также зачатков вторичной почки (рис. 14.36).

На начальных этапах развития почка человека сегментирована. Позже ее поверхность сглаживается и метамерность сохраняется лишь во внутреннем строении в виде почечных пирамид. Пороки развития по-

Рис. 14.35. Эволюция нефрона: а - предпочка; б, в - первичная почка; г - вторичная почка; 1 - собирательная трубочка; 2 - выделительный каналец; 3 - нефростом; 4 - целом; 5 - капиллярный клубочек; 6 - капсула; 7, 8 - извитой каналец; 9 - петля нефрона

чек у человека, основанные на их филогенезе, многообразны. Сохранение мезонефроса и одностороннее отсутствие вторичной почки описаны пока только у мышей, хотя в принципе такая аномалия возможна и у человека. Относительно часто встречается сегментированная вторичная почка, имеющая один или даже несколько мочеточников; возможно и полное ее удвоение. Часто наблюдается тазовое расположение почки, связанное с нарушением ее перемещения на 2-4-м месяцах зародышевого развития (рис. 14.37).

Рис. 14.36. Пятинедельный зародыш человека с тремя поколениями почек: 1 - предпочка; 2 - первичная почка; 3 - вторичная почка

Рис. 14.37. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек: 1 - удвоение почки; 2 - удвоенный мочеточник; 3 - тазовая эктопия почки; 4 - надпочечники

Почка развивается из среднего зародышевого листка (сегментных ножек - нефротомов) в виде трех последовательно сменяющих друг друга парных закладок: предпочки, первичной почки и окончательной почки.

Предпочка (передняя, или головная, почка) закладывается у зародыша человека на 3-й неделе эмбрионального развития из нефротомов нижних шейных и верхних грудных сегментов (мезодерма в области перехода сомитов в боковые пластинки) и состоит из 5-8 канальцев. Канальцы предпочки имеют короткий срок развития (существуют 40-50 ч), а затем полностью редуцируются. Выводной проток предпочки сохраняется и становится протоком для следующей генерации почки - первичной почки.

Первичная почка (mesonephros); (средняя почка, туловищная почка, вольфово тело) начинает развиваться у зародыша человека в конце 3-й недели из нефротомов грудных и поясничных сегментов и состоит из 25-30 сегментарных извитых канальцев. Слепо начинающийся конец каждого канальца расширяется и образует капсулу (двустенный бокал), в которую впячивается сосудистый клубочек. В результате образуется почечное тельце. Другим концом каналец открывается в выводной проток предпочки, который становится протоком первичной (средней) почки (ductus mesonephricus). Первичная почка развивается в области задней стенки полости тела, находясь в составе продольного возвышения - мочеполовой складки (plica urogenitalis).

Первичная почка является первым секреторным органом, который функционирует у эмбриона человека в течение 1-го и 2-го месяцев эмбрионального развития. В конце 2-го месяца наступает частичная редукция канальцев первичной почки и она прекращает свою функцию. Из сохранившихся канальцев первичной почки и протока первичной почки формируются у мужской особи придаток яичка и семявыносящие пути, у женской - придатки яичника. На смену первичной почке приходит третья генерация мочеобразующих органов - окончательная почка.

Окончательная почка (metanephros; постоянная почка, тазовая почка) возникает у зародыша человека на 2-м месяце эмбрионального развития каудальнее первичной почки (в тазовой области) из двух источников: из метанефрогенной ткани и проксимального конца мочеточникового выроста протока первичной почки. Из слияния этих двух закладок и развивающейся в них канальцевой системы формируется корковое и мозговое вещество почки, при этом метанефрогенная ткань вначале концентрируется возле врастающего в нее мочеточникового выроста. В процессе роста и разветвления мочеточникового выроста его проксимальный конец расширяется, превращаясь в зачаток мочеточника, почечной лоханки, почечных чашек и собирательных почечных (мочевых) трубочек. Собирательные трубочки с их разветвлениями обрастают метанефрогенной тканью, за счет которой формируются почечные канальцы (канальцы нефрона). Начиная с 3-го месяца эмбрионального развития окончательная почка заменяет собой первичную. Развитие окончательной почки заканчивается лишь после рождения. В процессе развития окончательной почки происходит как бы восхождение почки в будущую поясничную область за счет неравномерного роста сегментов тела. Из мочеточникового выроста протока первичной почки формируется мочеточник.

У человека развивается три генерации почек: 1) предпочка, 2) первичная, или головная, почка - пронефрос, 3) вторичная почка - мезонефрос, или постоянная почка - метанефрос.

Предпочка встречалась, по-видимому, у вымерших предков позвоночных во взрослом состоянии. У большинства современных низших позвоночных предпочка функционирует лишь в зародышевом состоянии и у взрослых замещается первичной почкой.

В предпочке, развивающейся у человека очень рудиментарно, находят только предпочечные канальцы, зато имеется выводной проток - вольфов ход, впоследствии достигающий клоаки. Вольфов ход представляет собой первичный мочеточник, образующийся уже у эмбриона 5 мм длины.

Первичная почка , или вольфово тело, представляет собой значительно более сложный орган, который располагается каудальнее предпочки на протяжении многих сегментов туловища (отсюда другое ее название «туловищная почка»); в каждом из сегментов туловища имеются канальцы первичной почки, а также ответвления канальцев. Вначале предпочка и первичная почка имеют общий проток - вольфов канал, а затем этот канал разделяется на два: один для предпочки, той - для первичной почки. Канал, относящийся к предпочке, носит название мюллерова тяжа или нити, а канал первичной почки - вольфова канала. У человека рудиментарные канальцы предпочки не образуют никакого протока. Вольфов канал есть только проток первичной почки. Позднее от его стенки отщепляется тяж, который приобретает просвет и становится мюллеровым каналом. Вольфовы и мюллеровы протоки открываются в клоаку отдельными отверстиями.

Существенным отличием первичной почки от предпочки является связь ее канальцев с кровеносной системой. Канальцы первичной почки открываются в специальную пару длинных каналов - вольфовы ходы, которые направляются каудально и впадают в клоаку. У высших позвоночных функционирующим органом выделения в зародышевой жизни является первичная почка, а во второй половине зародышевого развития ей на смену приходит вторичная почка.

Вторичная почка формируется у зародыша человека из метанефрогенной ткани (малодифференцированный зачаточный клеточный материал). Из метанефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые вступают в контакт с разветвлениями почечных артерий, при этом возникают мальпигиевы тельца: противоположный конец канальцев переходит в почечную лоханку. От обоих вольфовых протоков возникают слепые выросты, идущие ко вторичной почке. Эти выросты становятся мочеточниками, а их расширенные концы, вросшие в метанефрогенный зачаток, становятся лоханками.

Характерной особенностью вторичной почки является локализация ее в каудальных сегментах туловища (тазовая почка); она обладает огромным количеством канальцев и кровеносных клубочков, тесно связанных с кровеносной системой. Мочеотводящими путями вторичной почки являются мочеточники, которые открываются у одних форм позвоночных в клоаку, а у других - в мочевой пузырь. Мочевой пузырь развивается из выпячивания клоаки, а у высших позвоночных является производным части аллантоиса.

Вторичная почка распадается на два отдела: краниальный, или мезонефрогенный, и каудальный, или метанефрогенный. Обратное развитие начинается в краниальном отделе. Позднее наступает обратное развитие каудального отдела; средний отдел сохраняется дольше всего. У взрослой женщины остатки краниальной части вторичной почки обнаруживаются между листками мезосальпинкса в виде гребневидного образования - эпоофорон; его легко обнаружить при натягивании мезосальпинкса близ ампулярного конца трубы. Остатки каудальной части вторичной почки носят название пароофорон; они обнаруживаются по соседству с эпоофороном. Из этих остатков может образоваться кистевидная опухоль - паровариальная киста.

Остатки первичного мочеточника можно обнаружить в виде прерывистого хода у боковых стенок матки и влагалища; из них может образоваться влагалищная киста, так называемая киста гартнерова хода.

Наружные половые органы развиваются из передней части перепонки клоаки. Вначале образуется выпячивание - клоакальный, или половой, бугорок. Половой бугорок растет, перекрывает перепонку клоаки и разделяется на два валика. Перепонка клоаки также распадается на два отдела: мочеполовую и заднепроходную перепонки. Мочеполовая перепонка вскоре сообщается с клоакой, а заднепроходная вскрывается наружу и образует преддверие влагалища.

Половой бугорок дает начало головке полового члена (у женщины - клитору), а также уретральному желобу и уретральным губам. Из двух валиков полового бугорка образуется мошонка (у женщины - большие губы). Из половых складок образуется мочеиспускательный канал, у женщин - малые губы. Из остатков sinus urogenitalis образуется треугольник мочевого пузыря и часть мочеиспускательного канала. Из так называемого «мюллеровского холмика» образуется гимен и переход в преддверие.

первичная почка образуется из сегментных ножек (10-35 сегменты) туловищной части зародыша и является выделительным органом до 2-ого месяца развития зародыша человека,
первичная почка развивается из сегментных ножек; сегментные ножки сначала отделяются от сомитов с образованием слепого конца, который растет, становится извитым, дорастает до Вольфова канала и открывается в него,
затем сегментные ножки отделяются и от спланхнотома,
такие канальцы первичной почки называются метанефридиями,
к канальцам первичной почки от аорты подходят сосуды, образующие капиллярный клубок,
канальцы первичной почки как бы обрастают этот капиллярный клубок,
в результате - образуется почечное тельце, состоящее из капиллярного клубочка и капсулы из канальца первичной почки,
в таком почечном тельце из крови в полость капсулы фильтруются продукты обмена, которые далее попадают в полость самого канальца, потом - в Вольфов проток, и наконец - в заднюю кишку.

Механизм образования мочи

Первая фаза - фильтрационная . Протекает почечных тельцах нефрона и заключается в образовании первичной мочи, которая фильтруется из капилляров клубочка в полость капсулы. Для того чтобы была возможна фильтрация, необходима значительная разность давления в сосудах и капсуле. Она в клубочке обеспечивается тем, что почечные артерии отходят от брюшной аорты и кровь поступает в эти сосуды под большим давлением (больше 50мм.рт.ст.). Так как через стенки сосудов не могут пройти форменные элементы крови и белок, находящийся в ней, то первичная моча представляет собой плазму крови без белков. Конечная же моча по своему составу резко отличается от первичной: в ней уже нет сахара, аминокислот и других солей, но резко повышена концентрация вредных для организма веществ, например мочевины. Этим изменениям моча подвергается во второй фазе, когда происходит всасывание воды и некоторых составных частей первичной мочи из извитых канальцев обратно в кровь. Это фаза реабсорбции . По мере протекания мочи через извитые канальцы первого и второго порядка клетки, выстилающие стенки этих канальцев, активно всасывают обратно воду, сахар, аминокислоты и некоторые соли. Отсюда усвоенные из первичной мочи вещества переходят в венозную часть капилляров, оплетающих извитые канальцы. Мочевина, креатин, сульфаты обратно не всасываются. Помимо обратного всасывания, в канальцах и собирательной трубочке происходит секретирование (третья фаза), то есть выделение в просвет канальцев определенного рода веществ и моча становится слабокислой. Конечная моча из лоханки по мочеточникам поступает в мочевой пузырь и затем удаляется из организма. В течение дня у человека образуется 1,5-2 л конечной мочи, и более 100 л первичной мочи.