Основные этапы эволюции ЦНС.

Нервная система высших животных и человека представляет собой результат длительного развития в процессе приспособительной эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило, прежде всего, в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздействий из внешней среды. Вместе с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти воздействия координированной, биологически целесообразной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов.

У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная или донервная, форма регуляции .

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная . По мере развития она все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.

I этап - сетевидная нервная система . На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

II этап - узловая нервная система . На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, давая начало развитию будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

III этап - трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависело основное условие существования животного - питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее). У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов - поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.

Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного аппарата животного. Уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлено преимущественно усовершенствованием рецепторного аппарата.

Так как большинство органов чувств возникают на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализация.

На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный мозг. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов имеющих ведущее значение для ориентировки в водной среде). В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг и собственно задний мозг, из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы, возникают центры управления жизненно важными процессами жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары - блуждающего нерва). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека. Развитие вестибулярной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга.

На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр - крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва.

На третьем этапе , в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг, prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный и конечный. В конечном мозге, как в высшем отделе центральной нервной системы, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходят как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния - только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая обонятельным мозгом, который покрыт корой серого вещества - старой корой.

Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Различают две формы поведения животного: инстинктивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы). Соответственно этим двум формам поведения в конечном мозге развиваются 2 группы центров серого вещества: базальные ганглии , имеющие строение ядер (ядерные центры), и кора серого вещества , имеющая строение сплошного экрана (экранные центры). При этом вначале развивается «подкорка», а затем кора. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная кортиколизация функций . Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости.

Необходимой структурой для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора , расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом. Развивающийся новый мозг оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг, резко преобладает над остальными отделами мозга - старым мозгом.

Рис. 1. Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру). I - мозг человека; II - кролика; III - ящерицы; IV - акулы. Черным обозначена новая кора, пунктиром - старая обонятельная часть¸

Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головной: мозга - кора (серое вещество) представляет собой совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.

Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек начал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое «вооружение» человека. С помощью этого «вооружения» человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, как это делают животные, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд, как уже отмечалось, явился решающим фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое для общения людей средство - речь. «Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству». (К. Маркс, Ф. Энгельс). Это совершенство обусловлено максимальным развитием конечного мозга, особенно его коры - новой коры.

Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным (первая сигнальная система отражения действительности, но И.П.Павлову), у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и позднее видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему, по И. П. Павлову, которая в развивающемся животном мире явилась «чрезвычайной прибавкой к механизмам нервной деятельности» (И.П.Павлов). Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает наивысшего развития у человека.

Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров. В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.

Эмбриогенез ЦНС.

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos - сущее + genesis - зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. Выделяют: эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения и постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) - от рождения до смерти, периоды развития.

Нервная система человека развивается из эктодермы - наружного зародышевого листка. В конце второй недели эмбрионального развития в дорсальных отделах туловища обособляется участок эпителия – нервная (медуллярная) пластинка , клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются. Ускоренный рост боковых отделов нервной пластинки приводит к тому, что ее края сначала приподнимаются, затем сближаются и, наконец, в конце третьей недели срастаются, формируя первичную мозговую трубку . После чего мозговая трубка постепенно погружается в мезодерму.

Рис.1. Формирование нервной трубки.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинно- и черепномозговых ганглиев) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний (в дальнейшем из него сформируется эпендимальная выстилка), среднего слоя (серое вещество мозга, клеточные элементы этого слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть - в глиальные клетки) и наружного слоя (белое вещество мозга).

Рис.2. Этапы развитияголовного мозга человека.

Нервная трубка развивается неравномерно. Вследствие интенсивного развития ее передней части начинает формироваться головной мозг, образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. В результате у четырехнедельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей (передний, средний и ромбовидный мозг). На пятой неделе передний мозговой пузырь подразделяется на конечный мозг и промежуточный, а ромбовидный – на задний и продолговатый (стадия пяти мозговых пузырей ). Одновременно нервная трубка образует несколько изгибов в сагитальной плоскости.

Из недифференцированной задней части медуллярной трубки развивается спинной мозг со спинно-мозговым каналом. Из полостей эмбрионального головного мозга происходит формирование желудочков мозга . Полость ромбовидного мозга преобразуется в IY желудочек, полость среднего мозга формирует водопровод мозга, полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, а полость переднего мозга - имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.

После формирования пяти мозговых пузырей в структурах нервной системы происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста различных отделов мозга. На 5-10 неделе наблюдается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются корковые и подкорковые центры, происходит расслоение коры. Образуются мозговые оболочки. Спинной мозг приобретает дефинитивное состояние. На 10-20 неделе завершаются процессы миграции, формируются все основные отделы головного мозга, на первый план выходят процессы дифференцировки. Наиболее активно развивается конечный мозг. Полушария головного мозга становятся самой крупной частью нервной системы. На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м - центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы - второстепенные и после рождения - самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем - на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается. В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела - коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервной системы заканчивается только со смертью человека.

Нервная система — это совокупность клеток и созданных ими структур организма в процессе эволюции живых существ достигли высокой специализации в регуляции адекватной жизнедеятельности организма в постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Структуры нервной системы осуществляют прием и анализ разнообразной информации внешнего и внутреннего происхождения, а также формируют соответствующие реакции организма на эту информацию. Нервная система также регулирует и координирует взаимную деятельность различных органов организма в любых условиях жизни, обеспечивает физическую и психическую деятельность, и создает феномены памяти, поведения, восприятия информации, мышления, языка и проч.

В функциональном отношении вся нервная система делится на анимальной (соматическую), вегетативную и интрамуральные. Анимальной нервная система в свою очередь делится на две части: центральную и периферическую.

(ЦНС) представлена ​​главным и спинным мозгом. Периферийная нервная система (ПНС) центрального отдела нервной системы объединяет рецепторы (органы чувств), нервы, нервные узлы (сплетения) и ганглии, расположенные по всему телу. Центральная нервная система и нервы ЕЕ периферийной части обеспечивают восприятие всей информации от внешних органов чувств (экстерорецепторы), а также от рецепторов внутренних органов (интерорецепторов) и от рецепторов мышц (прориорецепторив). Полученная информация в ЦНС анализируется и в виде импульсов моторных нейронов передается исполняющим органам или тканям и, прежде всего, скелетным двигательным мышцам и железам. Нервы, способные передавать возбуждение с периферии (от рецепторов) в центры (в спинной или головной мозг), называются чувствительными, центростремительными или афферентными, а те, которые передают возбуждение от центров до исполняющих органов называются моторными, центробежными, двигательными, или эфферентными.

Вегетативная нервная система (ВИС) иннервирует работу внутренних органов, состояние кровообращения и лимфотока, трофические (обменные) процессы во всех тканях. Эта часть нервной системы включает два отдела: симпатический (ускоряет жизненные процессы) и парасимпатический (преимущественно снижает уровень жизненных процессов), а также периферийное отдел в виде нервов вегетативной нервной системы, которые часто объединяются с нервами периферийного отдела ЦНС в единые структуры.

Интрамуральная нервная система (ИНС) представлена ​​отдельными соединениями нервных клеток в определенных органах (например, клетки Ауэрбаха в стенках кишок).

Как известно, структурной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон, который имеет тело (сому), короткие (дендриты) и один длинный (аксон) отростки. Миллиарды нейронов организма (18-20 млрд.) образуют множество нейронных цепей и центров. Между нейронами в структуре мозга являются также миллиарды клеток макро-и микронейроглии, выполняющих для нейронов опорную и трофическую функции. Новорожденный ребенок имеет такое же количество нейронов, как и взрослый человек. Морфологический развитие нервной системы у детей включает увеличение числа дендритов и длине аксонов, нарастание числа конечных нейронных отростков (транзакций) и между нейронных соединительных структур — синапсов. Происходит также интенсивное укрытия отростков нейронов миелиновой оболочкой, которая называется процессом миелинизации Тела и все отростки нервных клеток первично покрыты слоем мелких изолирующих клеток, называемых шванновских, так как были в свое время впервые открыты физиологом И. Шванном. Если отростки нейронов имеют только изоляцию из шванновских клеток то они называются безм ‘якитнимы и имеют серый цвет. Такие нейроны чаще встречаются в вегетативной нервной системе. Отростки нейронов, особенно аксоны, к шванновских клеток покрываются миелиновою оболочкой, которая образуется тонкими волосками — нейролемамы, прорастающие от шванновских клеток и имеют белый цвет. Нейроны, имеют миелиновой оболочки называются мя китнимы. Мьякитйи нейроны, в отличие от безмьякитних, имеют не только лучшую изолированность проведения нервных импульсов, а еще и значительно увеличить скорость их проведения (до 120-150 м в секунду, тогда как по безмьякитним нейронам эта скорость не превышает 1 -2 м в сек.). Последнее обусловлено тем, что миелиновп оболочка не сплошная, а через каждые 0,5-15 мм имеет так называемые перехваты Ранвье, где миелин отсутствует и через которые нервные импульсы перескакивают по принципу разряда конденсатора. Процессы миелинизации нейронов наиболее интенсивные в первые 10-12 лет жизни ребенка. Развитие между нейронных структур (дендритов, шипиков, синапсов) способствует развитию умственных способностей детей: растет объем памяти, глубина и всесторонность анализа информации, возникает мышление, в том числе абстрактное. Миелинизации нервных волокон (аксонов) способствует повышению скорости и точности (изолированности) проведение нервных импульсов, улучшает координацию движений, дает возможность усложнять трудовые и спортивные движения, способствует формированию окончательного почерка письма. Миелинизации нервных отростков происходит в следующей последовательности: сначала миелинизуються отростки нейронов, формирующих периферийную часть нервной системы, затем отростки собственных нейронов спинного мозга, продолговатого мозга, мозжечка, а позже всех отростки нейронов больших полушарий головного мозга. Отростки двигательных (эфферентных) нейронов миелинизуються ранее чувствительных (афферентных).

Нервные отростки многих нейронов обычно объединяются в специальные структуры, называемые нервы и которые по строению напоминают многие ведущий провод (кабель). Чаще нервы смешанные, то есть содержат отростки как чувствительных так и двигательных нейронов или отростки нейронов центральной и вегетативной частей нервной системы. Отростки отдельных нейронов ЦНС в составе нервов взрослых людей изолированы друг от друга миелиновой оболочкой, что обусловливает изолированное проведение информации. Нервы на базе миелинизированных нервных отростков, так как и соответствующие нервные отростки, называемые мьякитнимы. Вместе с этим встречаются и безмьякитни нервы и смешанные когда в составе одного нерва проходят как миелинизированные так и не миелинизированные нервные отростки.

Важнейшими свойствами и функциями нервных клеток и в целом всей нервной системы является ЕЕ раздражимость и возбудимость. Раздражимость характеризует способность элементе в нервной системе воспринимать внешние или внутренние раздражения, которые могут быть созданы раздражителями механической, физической, химической, биологической и другой природы. Возбудимость характеризует способность элементов нервной системы переходить от состояния покоя в состояние активности, то есть отвечать возбуждением на действие раздражителя порогового, или большего уровня).

Возбуждение характеризуется комплексом функциональных и физико-химических изменений, происходящих в состоянии нейронов или других возбудимых образований (мышц, секреторных клеток и др.)., А именно: меняется проницаемость клеточной мембраны для ионов Nа, К изменяется концентрация ионов Nа, К в середине и снаружи клетки, меняется заряд мембраны (если в состоянии покоя внутри клетки он был отрицательным то при возбуждении становится положительным, а снаружи клетки — напротив). Возбуждение, возникающее, способно распространяться вдоль нейронов и их отростков и даже переходить за их пределы на другие структуры (чаще всего в виде электрического биопотенциалов). Порогом раздражителя считается такой уровень его действия, который способен изменять проницаемость клеточной мембраны для ионов Na * и К * со всеми последующими проявлением эффекта возбуждения.

Следующее свойство нервной системы — способность к проведению возбуждения между нейронами благодаря элементов, которые связывают и называются синапсов. Под электронным микроскопом можно рассмотреть строение синапса (рыси), который состоит из расширенного окончания нервного волокна, имеет форму воронки, внутри которой есть пузырьки овальной или круглой формы, которые способны выделять вещества, называемого медиатор. Утолщенная поверхность воронки имеет пресинаптическую мембран, а постсинап-тична мембрана содержится на поверхности другой клетки и имеет много складок с рецепторами, которые чувствительны к медиатору. Между этими мембранами является синоптическая щель. В зависимости от функциональной направленности нервного волокна медиатор бывает возбуждающих (например, ацетилхолин), или тормозным (например, гаммааминомаслянакислота). Поэтому синапсы разделяются на возбуждающие и тормозные. Физиология синапса состоит в следующем: когда возбуждение 1-го нейрона достигает пресинаптической мембраны, ее проницательность для синаптических пузырьков значительно возрастает и они выходят в синаптическую щель, лопаются и выделяют медиатор, который действует на рецепторы постсинаптической мембраны и вызывает возбуждение 2-го нейрона, а сам медиатор при этом быстро распадается. Таким образом осуществляется передача возбуждения с отростков одного нейрона на отростки или тело другого нейрона или на клетки мышц, желез и др.. Скорость срабатывания синапсов очень высока и достигает 0,019 мс. С телами и отростками нервных клеток всегда контактируют не только возбуждающие синапсы, но и тормозные, что создает условия дифференцированных ответов на воспринят сигнал. Синаптического аппарата ЦИС формируется у детей до 15-18 лет постнатального периода жизни. Важнейшее влияние на формирование синаптических структур создает уровень внешней информации. Первыми в онтогенезе ребенка созревают возбуждая синапсы (наиболее интенсивно в период от 1 до 10 лет), а позже — тормозные (в 12-15 лет). Эта неравномерность проявляется особенностями внешнего поведения детей; младшие школьники мало способны сдерживать свои действия, не утолен, не способны к глубокому анализу информации, к концентрации внимания, повышенная эмоциональная и так далее.

Основной формой нервной деятельности , материальной основой которых выступает рефлекторная дуга. Простейшая двонейронна, моносинаптических рефлекторная дуга состоит минимум из пяти элементов: рецептора, афферентного нейрона, ЦНС, эфферентного нейрона и исполняющего органа (эффектора). В схеме полисинаптических рефлекторных дуг между афферентными и эфферентными нейронами есть один и более вставочных нейронов. Во многих случаях рефлекторная дуга замыкается в рефлекторное кольцо за счет чувствительных нейронов обратной связи, которые начинаются от интеро-либо проприорецепторов рабочих органов и сигнализируют о эффект (результат) выполненного действия.

Центральную часть рефлекторных дуг образуют нервные центры, которые фактически являются совокупностью нервных клеток, обеспечивающих определенный рефлекс или регуляцию определенной функции, хотя локализация нервных центров во многих случаях условна. Нервные центры характеризуются рядом свойств, среди которых важнейшие: односторонность проведения возбуждения; задержка проведения возбуждения (за счет синапсов, каждый из которых задерживает импульс на 1,5-2 мс, благодаря чему скорость движения возбуждения везде синапс в 200 раз ниже, чем вдоль нервного волокна); суммация возбуждений; трансформация ритма возбуждения (частые раздражения не обязательно вызывают частые состояния возбуждения); тонус нервных центров (постоянное поддержание определенного уровня их возбуждения);

последействие возбуждения, то есть продолжение рефлекторных актов после прекращения действия возбудителя, что связано с рециркуляцией импульсов на замкнутых рефлекторных или нейронных цепях; ритмическая активность нервных центров (способность к спонтанным возбуждений); утомляемость; чувствительность к химическим веществам и недостатка кислорода. Особым свойством нервных центров является их пластичность (генетически обусловленная способность компенсировать утраченные функции одних нейронов и даже нервных центров, другими нейронами). Например, после хирургической операции по удалению отдельной части мозга впоследствии возобновляется иннервация частей тела за счет прорастания новых проводящих путей, а функции утраченных нервных центров могут взять на себя соседние нервные центры.

Нервные центры, и проявления на их базе процессов возбуждения и торможения, обеспечивает важнейшую функциональную качество нервной системы-координацию функций деятельности всех систем организма, в том числе при изменяющихся условиях внешней среды. Координация достигается взаимодействием процессов возбуждения и торможения ^ которые у детей до 13-15 лет, как указывалось выше, не уравновешены с преобладанием возбуждающих реакций. Возбуждение каждого нервного центра почти всегда распространяется на соседние центры. Этот процесс называется иррадиацией и обусловлен множеством нейронов, связывающие отдельные части мозга. Иррадиация у взрослых людей ограничивается торможением, тогда как у детей, особенно в дошкольном и младшем школьном возрасте, иррадиация мало ограничивается, что проявляется несдержанностью их поведения. Например, при появлении хорошей игрушки дети одновременно могут раскрыть рот, кричать, прыгать, смеяться и др..

Благодаря следующей возрастной дифференциации и постепенному развитию тормозных качеств у детей с 9-10 лет формируются механизмы и способность к концентрации возбуждения, например, способность к концентрации внимания, к адекватным действиям на конкретные раздражение и так далее. Это явление называется отрицательной индукции. Рассеивания внимания во время действия посторонних раздражителей (шума, голосов) следует рассматривать как ослабление индукции и распространение иррадиации, или как результат индуктивного торможения благодаря возникновению участков возбуждения в новых центрах. В некоторых нейронах после прекращения возбуждения возникает торможение и наоборот. Это явление называется последовательной индукцией, и именно оно объясняет, например, усиленную двигательную активность школьников во время перемен после двигательного торможения течение предыдущего урока. Таким образом, гарантией высокой работоспособности детей на уроках является их активный двигательный отдых в перерывах, а также чередование теоретических и физически активных занятий.

Разнообразие внешней деятельности организма в том числе рефлекторные движения, которые меняются и появляются в разных соединениях, а также мельчайшие мышечные двигательные акты при работе, письма, в спорте и др.. Координация в ЦНС обеспечивает также выполнение всех актов поведения и психической деятельности. Способность к координации является врожденным качеством нервных центров, но в значительной степени ее можно тренировать, что фактически и достигается различными формами обучения, особенно в детском возрасте.

Важно выделить основные принципы координации функций в организме человека:

Принцип общего конечного пути состоит в том, что с каждым эффекторным нейроном контактируют не менее 5 чувствительных нейронов от различных рефлексогенных зон. Таким образом, различные стимулы могут вызывать одинаковую соответствующую реакцию, например, отвод руки и все зависит только от того, какое раздражение будет сильнее;

Принцип конвергенции (схождение импульсов возбуждения) схож с предыдущим принципом и состоит в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвертировать) в одних и тех же промежуточных или эффекторных нейронов, что обусловлено тем, что на теле и дендритах большинства нейронов ЦНС заканчивается множество отростков других нейронов, что позволяет анализировать импульсы по значению, осуществлять однотипные реакции на различные раздражители и др..;

Принцип дивергенции состоит в том, что возбуждение, которое приходит даже к одному нейрону нервного центра, мгновенно распространяется по всем участкам этого центра, а также передается в центральные зоны, либо в другие, функционально зависящие нервные центры, в чем состоит основа всестороннего анализа информации.

Принцип реципроктнои иннервации мышц-антагонистов обеспечивается тем, что при возбуждении центра сокращения мышц-сгибателей одной конечности тормозится центр расслабления тех же мышц и возбуждается центр мышц разгибателей второй конечности. Это качество нервных центров обусловливает циклические движения во время работы, ходьбы, бега и др..;

Принцип отдачи состоит в том, что при сильном раздражении любого нервного центра происходит быстрая смена одного рефлекса другим, противоположное значение. Например, после сильного сгибания руки происходит быстрое и сильное ее разгибание и так далее. Осуществление этого принципа лежит в основе ударов рукой или ногой, в основе многих трудовых актов;

Принцип иррадиации заключается в том, что сильное возбуждение любого нервного центра вызывает распространение этого возбуждения через промежуточные нейроны на соседние, даже неспецифические центры, способно охватывать возбуждением весь мозг;

Принцип окклюзии (закупорки) состоит в том, что при одновременном раздражении нервного центра одной группы мышц от двух и больше рецепторов, возникает рефлекторный эффект, который по своей силе меньше, чем арифметическая сумма величин рефлексов этих мышц от каждого рецептора отдельно. Это возникает за счет наличия общих нейронов для обоих центров.

Принцип доминанты заключается в том, что в ЦНС всегда есть господствующий очаг возбуждения, который берет и изменяет работу других нервных центров и, прежде всего, тормозит активность других центров. Этот принцип обусловливает целенаправленность действий человека;

Принцип последовательной индукции обусловлен тем, что у участков возбуждения всегда нейроне структуры торможение и наоборот. Благодаря этому после возбуждения всегда возникает торможение {отрицательная или отрицательная последовательная индукция), а после торможения — возбуждение (положительная последовательная индукция)

Как указывалось ранее, ЦНС состоит из спинного и головного мозга.

Который в течение своей длины условно разделяется на 3 И сегменты, от каждого из которых отходит одна пара спинномозговых нервов (всего 31 пар). В центре спинного мозга находится спинномозговой канал и серое вещество (скопления тел нервных клеток), а на периферии — белое вещество, представлена ​​отростками нервных клеток (аксонами, покрытыми миелиновой оболочкой), которые образуют восходящие и нисходящие проводящие пути спинного мозга между сегментами самого спинного мозга, а также между спинным и головным мозгом.

Основные функции спинного мозга это рефлекторная и проводящая. В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи (рефлексов на растяжение мышц, рефлексов мышц-антагонистов, сухожильных рефлексов), рефлексов поддержания позы (ритмических и тонических рефлексов), и вегетативных рефлексов (мочеотделения и дефекации, полового поведения). Ведущая функция осуществляет взаимосвязь деятельности спинного и головного мозга и обеспечивается восходящими (от спинного до головного мозга) и нисходящими (от головного мозга к спинному) проводящими путями спинного мозга.

Спинной мозг у ребенка развивается раньше главного, но его рост и дифференциация продолжаются до юношеского возраста. Наиболее интенсивно спинной мозг растет у детей в период первых 10 лет жизни. Моторные (эфферентные) нейроны развиваются раньше, чем афферентные (чувствительные), на протяжении всего периода онтогенеза. Именно по этой причине детям гораздо легче копировать движения других, чем производить собственные двигательные акты.

В первые месяцы развития зародыша человека длина спинного мозга совпадает с длиной позвоночника, но позже спинной мозг отстает в росте от позвоночника и у новорожденного нижний конец спинного мозга находится на уровне Ш, а у взрослых — на уровне 1 поясничного позвонка. На этом уровне спинной мозг переходит в конус и конечную нить (состоящая частично из нервной, а в основном из соединительной ткани), которая тянется вниз и закрепляется на уровне JJ копчикового позвонка). Вследствие указанного корешки поясничных, крестцовых и копчиковых нервов имеют долгую протяженность в канале позвоночника вокруг конечной нити, образуя этим так называемый конский хвост спинного мозга. В верхней части (на уровне основания черепа) спинной мозг соединяется с головным мозгом.

Головной мозг руководит всей жизнедеятельностью целостного организма, содержит высшие нервные аналитико-синтетические структуры, координирующие жизненно важные отправления организма, обеспечивают приспособительную поведение и психическую деятельность человека. Мозг условно делится на следующие отделы: продолговатый мозг (место присоединения спинного мозга); задний мозг, объединяющий варолиев мост и мозжечок, средний мозг (ножки мозга и крышу среднего мозга); промежуточный мозг, основной частью которого является зрительный бугор или таламус и под бугорковые образования (гипофиз, серый бугор, перекрест зрительных нервов, эпифиз и проч.) конечный мозг (две большие полушария, покрытые корой мозга). Промежуточный и конечный мозг иногда объединяют в передний мозг.

Продолговатый мозг, мост, средний и частично промежуточный мозг вместе образуют ствол мозга, с которым связан мозжечок, конечный и спинной мозг. В середине головного мозга расположены полости, что является продолжением спинномозгового канала и называются желудочками. На уровне продолговатого мозга расположен IV-й желудочек;

полостью среднего мозга является сильвиевой пролив (водопровод мозга); промежуточный мозг содержит III желудочек, от которого в сторону правого и левого больших полушарий отходят протоки и боковые желудочки.

Как и спинной, головной мозг состоит из серого (тел нейронов и дендритов) и белой (из отростков нейронов, покрытых миелиновой оболочкой) вещества, а также из клеток нейроглии. В стволовой части головного мозга серое вещество расположено отдельными пятнами, образуя этим нервные центры и узлы. В конечном мозге серое вещество преобладает в коре больших полушарий, где расположены самые высокие нервные центры организма и в некоторых подкорковых отделах. Остальные тканей больших полушарий и стволовой части головного мозга белого цвета, представляющий собой восходящие (в зоны коры), нисходящие (от зон коры) и внутренние нервные проводящие пути головного мозга.

Головной мозг имеет XII пар черепно-мозговых нервов. На дне (основе) IV-ro желудочка расположены центры (ядра) IX-XII пары нервов, на уровне варолиева моста V-XIII пары; на уровне среднего мозга III-IV пары черепно-мозговых нервов. 1 пара нервов расположена в области обонятельных луковиц, содержащихся под лобными долями полушарий головного мозга, а ядра II пары — в области промежуточного мозга.

Отдельные части головного мозга имеют следующее строение:

Продолговатый мозг фактически является продолжением спинного мозга, имеет длину до 28 мм и спереди переходит в варолиив городов мозга. Эти структуры в основном состоят из белого вещества, образует проводящие пути. Серое вещество (тела нейронов) продолговатого мозга и моста содержится в толще белого вещества отдельными островками, которые называются ядрами. Центральный канал спинного мозга, как указывалось, в области продолговатого мозга и моста расширяется образуя IV-й желудочек, задняя сторона которого имеет углубление — ромбовидную ямку, которая в свою очередь переходит у Сильвио водопровод мозга, соединяющий IV-й и III — и желудочки. Большинство ядер продолговатого мозга и моста расположены в стенках (на дне) IV-ro желудочка, чем достигается их лучшее обеспечение кислородом и потребительскими веществами. На уровне продолговатого мозга и моста расположены главные центры вегетативной и, частично, соматической регуляции, а именно: центры иннервации мышц языка и шеи (подъязычный нерв, XII пар черепно-мозговых нервов); центры иннервации мышц шеи и плечевого пояса, мышц горла и гортани (добавочный нерв, XI пара). Иннервацию органов шеи. грудной клетки (сердца, легких), брюха (желудка, кишок), желез внутренней секреции осуществляет блуждающий нерв (X пара),? главным нервом парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Иннервацию языка, вкусовых рецепторов, актов глотания, определенных частей слюнных желез осуществляет языкоглоточный нерв (IX пара). Восприятие звуков и информации о положении тела человека в пространстве от вестибулярного аппарата осуществляет присинковозавитковий нерв (VIII пара). Иннервацию слезных и части слюнных желез, мимических мышц лица обеспечивает лицевой нерв (VII пара). Иннервацию мышц глаза и век осуществляет отводящий нерв (VI пара). Иннервацию жевательных мышц, зубов, слизистой ротовой полости, десен, губ, некоторых мимических мышц и дополнительных образований глаза осуществляет тройничный нерв (V пара). Большинство ядер продолговатого мозга созревают у детей до 7-8 лет. Мозжечок является относительно обособленной частью головного мозга, имеет два полушария, соединенные червячком. С помощью проводящих путей в виде нижних, средних и верхних ножек мозжечок соединяется с продолговатым мозгом, варолиева моста и средним мозгом. Афферентные пути мозжечка идут от различных отделов головного мозга и от вестибулярного аппарата. Эфферентные импульсы мозжечка направлены в двигательных отделов среднего мозга, зрительных бугров, коры больших полушарий, и к двигательным нейронам спинного мозга. Мозжечок является важным адаптационно-трофическим центром организма, участвует в регуляции сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, пищеварения, терморегуляции, иннервирует гладкие мышцы внутренних органов, а также отвечает за координацию движений, поддержание позы, тонус мышц туловища. После рождения ребенка мозжечок интенсивно развивается, и уже в возрасте 1,5-2 года его масса и размеры достигают размеров взрослого человека. Окончательная дифференциация клеточных структур мозжечка завершается в 14-15 лет: появляется способность к произвольным тонко координированных движений, закрепляется почерк письма и проч. и красное ядро. Крыша среднего мозга состоит из двух верхних и двух нижних холмиков, ядра которых связаны с ориентировочный рефлекс на зрительные (верхние бугорки) и слуховые (нижние холмики) раздражение. Бугорки среднего мозга называют, соответственно, первичными зрительными и слуховыми центрами (на их уровне происходит переключение из вторых на третьи нейроны соответствии зрительного и слухового трактов, по которым зрительная информация далее направляется в зрительный центр, а слуховая информация — в слуховой центр коры головного мозга) . Центры среднего мозга тесно связаны с мозжечком и обеспечивают возникновение «сторожевых» рефлексов (возврат головы, ориентация в темноте, в новой обстановке и т.д.). Черная субстанция и красное ядро ​​участвующих в регуляции позы и движений тела, поддерживают тонус мышц, координируют движения во время еды (жевание, глотание). Важная функция красного ядра заключается в рецепроктний (выяснены) регуляции работы мышц антагонистов, что обуславливает согласованное действие сгибателей и разгибателей опорно-двигательного аппарата. Таким образом, средний мозг вместе с мозжечком является основным центром регуляции движений и поддержания нормального положения тела. Полостью среднего мозга является сильвиевой пролив (водопровод мозга), на дне которой расположены ядра блокового (IV пара) и глазодвигательного (III пара) черепно-мозговых нервов, которые иннервируют мышцы глаза.

Промежуточный мозг состоит из эпиталамус (надгирья), таламуса (холмами), мезаталамусу и гипоталамуса (пидзгирья). Епитапамус сочетается с железой внутренней секреции, что называется эпифизом, или шишковидной железой, которая регулирует внутренние биоритмы человека с окружающей средой. Эта железа является также своеобразным хронометром организма, определяющим смену периодов жизни, активность в течение суток, в течение сезонов года, сдерживает до определенного периода половое созревание такое др.. Таламус, или зрительные бугры объединяет около 40 ядер, которые условно делятся на 3 группы: специфические, неспецифические и ассоциативные. Специфические (или те что переключают) ядра предназначены передавать восходящими проекционными путями зрительную, слуховую, кожно-мышечно-суставную и другую (кроме обонятельной) информацию в соответствующие сенсорные зоны коры больших полушарий. Нисходящими путями везде специфические ядра передается информация от моторных зон коры к нижележащих отделов головного и спинного мозга, например, в рефлекторных дуг, управляющих работой скелетных мышц. Ассоциативные ядра передают информацию от специфических ядер промежуточного мозга в ассоциативные отделы коры больших полушарий. Неспецифические ядра образуют общий фон активности коры больших полушарий, поддерживающий бодрое состояние человека. При уменьшении электрической активности неспецифических ядер человек засыпает. Кроме того, считается, что неспецифические ядра таламуса регулируют процессы не произвольного внимания, принимают участие в процессах формирования сознания. Афферентные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением обонятельных), прежде чем достичь коры больших полушарий, попадают в ядра таламуса. Здесь информация первично обрабатывается и кодируется, получает эмоциональную окраску и далее направляется в кору больших полушарий. В таламусе расположен также центр болевой чувствительности и есть нейроны, которые координируют сложные двигательные функции с вегетативными реакциями (например, координацию мышечной активности с активизацией работы сердца и дыхательной системы). На уровне таламуса осуществляется частичный перекрест зрительных и слуховых нервов. Перекрест (хиазма) здоровых нервов расположен впереди гипофиза и сюда приходят от глаз чувствительные зрительные нервы (II пара черепно-мозговых нервов). Перекрест заключается в том, что нервные отростки светочувствительных рецепторов левой половины правого и левого глаза объединяются далее в левый зрительный тракт, что на уровне латеральных коленчатых тел таламуса переключается на второй нейрон, который через зрительные бугорки среднего мозга направляется в центр зрения, расположенный на медиальной поверхности затылочной доли коры правого полушария головного мозга. В одно время нейроны от рецепторов правых половин каждого глаза создают правый зрительный тракт, который направляется в центр зрения левого полушария. Каждый зрительный тракт содержит до 50% зрительной информации соответствующей стороны левого и правого глаза (подробнее см.. Подразделении 4.2).

Перекрест слуховых путей осуществляется аналогично зрительным но реализуется на базе медиальных коленчатых тел таламуса. Каждый слуховой тракт содержит 75% информации от уха соответствующей стороны (левого или правого) и 25% информации от уха противоположной стороны.

Пидзгирья (гипоталамус) является частью промежуточного мозга, который управляет вегетативными реакциями, т.е. осуществляет координативно-интеграционную деятельность симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а также обеспечивает взаимодействие нервной и эндокринной регулирующих систем. В пределах гипоталамуса начисляют 32 нервных ядра, большинство из которых, используя нервные и гуморальные механизмы, осуществляющие своеобразную оценку характера и степени нарушений гомеостаза (постоянства внутренней среды) организма, а также образуют «команды», которые способны влиять на исправление возможных сдвигов гомеостаза как путем изменений в вегетативной нервной и эндокринной системах, так и (через ЦНС) путем изменения поведения организма. Поведение, в свою очередь, базируется на ощущениях из числа которых те, что связаны с биологическими потребностями, называются мотивациями. Чувство голода, жажды, сытости, боли, физического состояния, силы, половой потребности связаны с центрами, расположенными в передних и задних ядрах гипоталамуса. Один из крупнейших ядер гипоталамуса (серый бугорок) принимает участие в регуляции функций многих эндокринных желез (через гипофиз), и в регуляции обмена веществ, в том числе обмена воды, солей-и углеводов. В гипоталамусе находится также центр регуляции температуры тела.

Гипоталамус тесно связан с железой внутренней секреции — гипофиза, образуя гипоталамо-гипофизарный путь, за счет которого осуществляется, как указывалось выше, взаимодействие и координация нервной и гуморальной систем регуляции функций организма.

На момент рождения большая часть ядер промежуточного мозга хорошо развита. В дальнейшем размеры таламуса растут за счет роста размеров нервных клеток и развития нервных волокон. Развитие промежуточного мозга также заключается в усложнении его взаимодействия с другими мозговыми образованиями, совершенствует общую координационную деятельность. Окончательно дифференциация ядер таламуса и гипоталамуса заканчивается в период полового созревания.

V центральной части ствола мозга (от продолговатого до промежуточного) находится нервное образование — сетчатый творение (ретикулярная формация). Эта структура насчитывает 48 ядер и большое количество нейронов, образующих множество контактов друг с другом (явление поле сенсорной конвергенции). Через коллатеральный путь в ретикулярную формацию поступает вся чувствительная информация от рецепторов периферии. Установлено, что сетчатый творение принимает участие в регуляции дыхания, деятельности сердца, сосудов, процессов пищеварения и др.. Особая роль сетчатого образования заключается в регуляции функциональной активности высших отделов коры головного мозга, что обеспечивает бодрствование (вместе с импульсами от неспецифических структур таламуса). В сетчатом образовании происходит взаимодействие афферентных и эфферентных импульсов, циркуляция их по кольцевым дорогам нейронов, что необходимо для поддержания определенного тонуса или степени готовности всех систем организма к изменениям состояния или условий деятельности. Нисходящие пути ретикулярной формации способны передавать импульсы от высших отделов ЦНС к спинному мозгу, регулируя скорость прохождения рефлекторных актов.

Конечный мозг включает подкорковые базальные ганглии (ядра) и две большие полушария, покрытые корой головного мозга. Оба полушария, соединенные между собой пучком нервных волокон, образующих мозолистое тело.

Среди базальных ядер следует назвать бледную шар (палидум) где расположены центры сложных двигательных актов (письма, спортивных упражнений) и мимических движений, а также полосатое тело которое контролирует бледную шар и действует на нее тормозя. Такое же влияние полосатое тело осуществляет и на кору мозга, вызывая сон. Установлено также, что полосатое тело принимает участие в регуляции вегетативных функций, таких как обмен веществ, сосудистые реакции и теплообразование.

Над мозговым стволом в толще полушарий расположены структуры, обуславливающих эмоциональное состояние, побуждающие к действию, принимают участие в процессах обучения и запоминания. Эти структуры образуют лимбическую систему. В состав указанных структур относятся зоны головного мозга, как закрутка морского конька (гиппокамп), поясная закрутка, обонятельная луковица, обонятельный треугольник, миндалевидное тело (миндалина) и передние ядра таламуса и гипоталамуса. Поясная закрутка вместе с закруткой морского конька и обонятельной луковицей образуют лимбическую кору, где формируются акты поведения человека под воздействием эмоций. Установлено также, что нейроны, расположенные в закрутци морского конька, принимают участие в процессах обучения, памяти, познания, тут же образуются эмоции гнева и страха. Миндалевидное тело влияет на поведение и активность при удовлетворении потребностей питания, половой заинтересованности и др.. Лимбическая система тесно связана с ядрами основы полушарий, а также с лобными и височными долями коры головного мозга. Нервные импульсы, которые передаются по нисходящим путям лимбической системы координируют вегетативные и соматические рефлексы человека согласно эмоционального состояния, а также осуществляют связь биологически значимых сигналов из внешней среды с эмоциональными реакциями организма человека. Механизм этого заключается в том, что информация внешней среды (от височных и других сенсорных зон коры) и от гипоталамуса (о состоянии внутренней среды организма), конвертирует на нейронах миндалины (части лимбической системы), осуществляя синаптические связи. Это формирует отпечатки кратковременной памяти, которые сравниваются с информацией, содержащейся в долгосрочной па-мятые и с мотивационными задачами поведения, что, наконец, и обусловливает возникновение эмоций.

Кора больших полушарий представлена ​​серым веществом толщиной от 1,3 до 4,5 мм. Площадь коры достигает 2600 см2за счет большого количества борозд и завитков. В коре насчитывается до 18 млрд нервных клеток, образующих множество взаимных контактов.

Под корой расположена белое вещество, в которой выделяют ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути. Ассоциативные проводящие пути связывают между собой отдельные зоны (нервные центры) в пределах одного полушария; комиссуральные пути связывают симметричные нервные центры и части (закрутки и борозды) обоих полушарий, проходя через мозолистое тело. Проекционные пути находятся вне полушарий и соединяют ниже расположенные отделы ЦНС с корой полушарий. Эти проводящие пути подразделяются на нисходящие (от коры на периферию) и восходящие (с периферии в центры коры).

Вся поверхность коры условно делится на 3 типа коревых зон (областей): сенсорные, моторные и ассоциативные.

Сенсорные зоны являются частицами коры, в которых заканчиваются афферентные пути от разных рецепторов. Например, 1 сомато-сенсорная зона, воспринимающего информацию от внешних рецепторов всех частей тела, расположенная в области задне-центральной закрутки коры; зрительная сенсорная зона расположена на медиальной поверхности затылочных долив коры; слуховая — в височных долях и т. д. (подробнее см. подраздел 4.2).

Моторные зоны обеспечивают эфферентную иннервацию рабочих мышц. Эти зоны локализованы в области передньоцентральнои закрутки и имеют тесные связи с сенсорными зонами.

Ассоциативные зоны являются значительными областями коры полушарий, которые с помощью ассоциативных проводящих путей связаны с сенсорными и моторными зонами других частей коры. Эти зоны состоят в основном из полисенсорних нейронов, которые способны воспринимать информацию из разных сенсорных зон коры. В этих зонах расположены центры речи, в них осуществляется анализ всей текущей информации, а также формируются абстрактные представления, принимаются решения что к выполнению интеллектуальных задач, создаются сложные программы поведения на основании предыдущего опыта и предсказаний на будущее.

V детей на момент рождения кора больших полушарий имеет такое же строение, как и у взрослых людей, однако ЕЕ поверхность с развитием ребенка увеличивается за счет формирования мелких закруток и борозд, что продолжается до 14-15 лет. В первые месяцы жизни кора полушарий растет очень быстро, созревают нейроны, идет интенсивная миелинизации нервных отростков. Миелин выполняет изоляционную роль и способствует росту скорости проведения нервных импульсов, так миелинизации оболочек нервных отростков способствует повышению точности и локализации проведения тех возбуждений, которые попадают в мозг, или команд, которые идут на периферию. Процессы миелинизации наиболее интенсивно происходят в первые 2 года жизни. Различные корковые зоны мозга у детей созревают неравномерно, а именно: сенсорные и моторные зоны завершают созревания в 3-4 года, тогда как ассоциативные зоны только с 7 лет начинают интенсивно развиваться и этот процесс продолжается до 14-15 лет. Наиболее поздно созревают лобные доли коры, ответственные за процессы мышления, интеллекта и ума.

Периферийная часть нервной системы в основном иннервирует разделенными мышцы опорно — двигательного аппарата (за исключением сердечной мышцы) и кожу, а также отвечает за восприятие внешней и внутренней информации и за формирование всех актов поведения и психической деятельности человека. В отличие от этого вегетативная нервная система иннервирует все гладкие мышцы внутришних органов, мышцы сердца, кровеносные сосуды и железы. Следует помнить, что это деление достаточно условно, так как вся нервная система в организме человека не раздельная и цельная.

Периферийная состоит из спинномозговых и черепно-мозговых нервов, рецепторных окончаний органов чувств, нервных сплетений (узлов) и ганглиев. Нерв является нитевидным образованием преимущественно белого цвета в котором объединены нервные отростки (волокна) многих нейронов. Между пучков нервных волокон расположены соединительная ткань и кровеносные сосуды. Если нерв содержит лишь волокна афферентных нейронов, то он называется чувствительного нерва; если волокна эфферентных нейронов — то называется моторного нерва; если содержит волокна афферентных и эфферентных нейронов — то называется смешанного нерва (таких в организме больше всего). Нервные узлы и ганглии расположены в разных частях тела организма (вне ЦНС) и представляют собой места разветвления одного нервного отростка на много других нейронов или места переключение одного нейрона на другой с целью продолжения нервных путей. Данные по рецепторных окончаний органов чувств смотри в разделе 4.2.

Выделяют 31 пару спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Каждый спинномозговой нерв образуется передними и задними корешками спинного мозга, очень короткий (3-5 мм), занимает промежуток межпозвоночного отверстия и сразу же за пределами позвонка разветвляется на две ветви: заднюю и переднюю. Задние ветви всех спинномозговых нервов метамерно (т.е. небольшими зонами) иннервируют мышцы и кожу спины. Передние ветви спинномозговых нервов имеют несколько разветвлений (отводную ветку, идущую к узлам симпатического отдела вегетативной нервной системы; оболочковую ветку, иннервирует оболочку самого спинного мозга и основную переднюю ветвь). Передние ветви спинномозговых нервов называются нервных стволов и, за исключением нервов грудного отдела, идут в нервных сплетений где переключаются на вторые нейроны, направляемые к мышцам и коже отдельных частей тела. Выделяют: шейное сплетение (образуют 4 пары верхних шейных спинномозговых нервов, а от него идет иннервация мышц и кожи шеи, диафрагмы, отдельных частый головы и т.д.); плечевое сплетение (образуют 4 пары нижних шейных 1 пара верхних грудных нервов, иннервирующих мышцы и кожу плеч и верхних конечностей); 2-11 пар грудных спинномозговых нервов иннервируют дыхательные межреберные мышцы и кожу грудной клетки; поясничное сплетение (образуют 12 пар грудных и 4 пары верхних поясничных спинномозговых нервов, иннервирующих нижнюю часть брюха, м ‘мышцы бедра и ягодичные мышцы); крестцовое сплетение (образуют 4-5 пары крестцовых и 3 верхних пары копчиковых спинномозговых нервов, иннервирующих органы малого таза, мышцы и кожу нижней конечности; среди нервов этого сплетения крупнейший в организме — седалищный нерв); стыдное сплетение (образуют 3-5 пара копчиковых спинномозговых нервов, иннервирующих половые органы, мышцы малого и большого таза).

Черепно-мозговых нервов, как указывалось ранее, выделяют двенадцать пар и их делят на три группы: чувствительные, двигательные и смешанные. До чувствительных нервов относятся: И пара — обонятельный нерв, II пара — зрительный нерв, VJIJ пара — присинковой-улитковый нерв.

К двигательных нервов относятся: IV пара-блоковый нерв, VI пара — отводящий нерв, XI пара — добавочный нерв, XII пара — подъязычный нерв.

К смешанным нервам относятся: III пара-глазодвигательный нерв, V пара — тройничный нерв, VII пара — лицевой нерв, IX пара — языкоглоточный нерв, X пара — блуждающий нерв. Периферийная нервная система у детей развивается обычно в 14-16 лет (параллельно с развитием ЦНС) и это заключается в росте длины нервных волокон и их миелинизации, а также в усложнении межнейронных связей.

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) человека регулирует работу внутренних органов, обмен веществ, приспосабливает уровень работы организма к текущим потребностям существования. Эта система имеет два отдела: симпатический и парасимпатический, имеющие параллельные нервные пути ко всем органам и сосудов организма и часто действуют на их работу с противоположным эффектом. Симпатичные иннервации привычно ускоряют функциональные процессы (увеличивают частоту и силу сердечных сокращений, расширяют просвет бронхов легких и всех кровеносных сосудов и т. д.), а парасимпатические иннервации тормозят (понижающие) ход функциональных процессов. Исключением является действие ВНС на гладкие мышцы желудка и кишок и на процессы мочеобразования: здесь симпатичные иннервации тормозят сокращение мышц и образование мочи тогда как парасимпатические — наоборот ускоряют. В некоторых случаях оба отдела могут усиливать друг друга в своем регулирующем воздействии на организм (например, при физических нагрузках обе системы могут усиливать работу сердца). В первые периоды жизни (до 7 лет) у ребенка превышает активность симпатической части ВНС, что обусловливает дыхательные и сердечные аритмии, повышенную потливость и др.. Преобладание симпатической регуляции в детском возрасте обусловлено особенностями детского организма, развивается и требует повышенной активности всех процессов жизнедеятельности. Окончательное развитие вегетативной нервной системы и установки баланса активности обоих отделов этой системы завершается в 15-16 лет. Центры симпатического отдела ВНС расположены по обе стороны вдоль спинного мозга на уровне шейного, грудного и поясничного отделов. Парасимпатический отдел имеет центры в продолговатом, среднем и промежуточном мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Самый высокий центр вегетативной регуляции расположен в области гипоталамуса промежуточного мозга.

Периферийная часть ВНС представлена ​​нервами и нервными сплетениями (узлами). Нервы вегетативной нервной системы обычно серого цвета, так как отростки нейронов, которые формируют, не имеют миелиновой оболочки. Очень часто волокна нейронов вегетативной нервной системы включаются в состав нервов соматической нервной системы, образуя смешанные нервы.

Аксоны нейронов центральной части симпатического отдела ВНС входят сначала в состав корешков спинного мозга, а затем отводной веточкой идут к превертебральных узлов периферического отдела, расположенных цепочками с обеих сторон спинного мозга. Это так называемые передвузлови волокна. В узлах возбуждения переключаются на другие нейроны и идет после узловыми волокнами в рабочие органы. Ряда узлов симпатического отдела ВНС образуют вдоль спинного мозга левый и правый симпатические стволы. Каждый ствол имеет три шейных симпатических узлов, 10-12 грудных, 5 поясничных, 4 крестцовых и 1 копчиковый. В копчикового отделе оба ствола соединяются между собой. Парные шейные узлы делятся на верхние (наибольшие), средние и нижние. От каждого из этих узлов ответвляются сердечные ветви, доходящие до сердечного сплетения. От шейных узлов идут также веточки к кровеносных сосудов головы, шеи, грудной клетки и верхних конечностей, образуя вокруг них сосудистые сплетения. Вдоль сосудов симпатические нервы доходят до органов (слюнных желез, глотки, гортани и зрачков глаз). Нижний шейный узел часто объединяется с первым грудным, вследствие чего образуется большой шейно-грудной узел. Шейные симпатические узлы связаны с шейными спинномозговыми нервами, которые образуют шейное и плечевое сплетение.

От узлов грудного отдела отходят два нервы: большой нутрощевий (от 6-9 узлов) и малый нутрощевий (от 10-11 узлов). Оба нервы проходят сквозь диафрагму в брюшную полость и заканчиваются в брюшном (солнечном) сплетении, от которого отходят многочисленные нервы к органам брюшной полости. С брюшным сплетением соединяется правый блуждающий нерв. От грудных узлов также отходят ветви к органам заднего средостения, аортального, сердечного и легочного сплетений.

От крестцового отдела симпатического ствола, который состоит из 4 пар узлов, отходят волокна к кризисным и копчиковых спинномозговых нервов. В области малого таза является подчревное сплетения симпатического ствола, от которого отходят нервные волокна к органам малого таз *

Парасимпатическая часть автономной нервной системы состоит из нейронов , расположенных в ядрах глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов головного мозга, а также из нервных клеток, расположенных в II-IV крестцовых сегментах спинного мозга. В периферийной части парасимпатического отдела автономной нервной системы не очень четко выражены нервные узлы и поэтому иннервация в основном осуществляется за счет длинных отростков центральных нейронов. Схемы парасимпатической иннервации в большинстве своем параллельные таким же схемам от симпатического отдела, но есть и особенности. Например, парасимпатическая иннервация работы сердца осуществляется веточкой блуждающего нерва через синоатриальний узел (водитель ритма) проводящей системы сердца, а симпатичная иннервация осуществляется многими нервами, идущими от грудных узлов симпатического отдела вегетативной нервной системы и подходят непосредственно к мышцам ярости и желудочков сердца.

Важнейшими парасимпатическими нервами есть правый и левый блуждающие нервы, многочисленные волокна которых иннервируют органы шеи, грудной клетки, живота. Во многих случаях веточки блуждающих нервов образуют сплетения с симпатическими нервами (сердечные, легочные, брюшные и другие сплетения). В составе III пары черепно-мозговых нервов (глазодвигательного) является парасимпатические волокна, идущие к гладких мышц глазного яблока и при возбуждении вызывают сужение зрачка, тогда как возбуждение симпатических волокон — расширяет зрачок. В составе VII пара черепно-мозговых нервов (лицевых) парасимпатические волокна иннервируют слюнные железы (снижают выделение слюны). Волокна крестцового отдела парасимпатической нервной системы принимают участие в образовании подчревного сплетение, от которого идут веточки к органам малого таза, чем регулируют процессы мочеиспускания, дефекации, половых отправлений и т.д..

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одно­клеточный слой вследствие образования и деления медуллярной трубки. В эволюции нервной системы схематично можно выде­лить такие этапы.

1. Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ро­товых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная систе­ма проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальней­ших этапах развития многоклеточных животных она теряет зна­чение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.

2. Ганглиозная нервная система (в червеобразных) синаптическая, проводит возбуждение в одном направлении и обе­спечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные ор­ганы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией распо­лагаются группами или узлами ганглиями, поэтому получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной си­стемы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие цен­тральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формиру­ются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозго­вой трубки вследствие кефализации (от греч. kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последователь­но развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhombencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментируется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией образования пяти пузырей, из которых формируются разные отделы центральной нервной системы: из telencephalon большие полушария мозга, diencephalon промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг.

Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы, способной образовывать временные соединения функционирую­щих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нерв­ных аппаратов на отдельные функциональные единицы нейроны. Следо­вательно, с возникновением скелетной моторики в позвоночных развилась нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены более древние образования, что сохранились. Дальнейшее развитие централь­ной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или соподчинения. Суть принципа субординации состоит в том, что эволюционно новые нервные образования не только ре­гулируют функции более древних, низших нервных структур, а и соподчи­няют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между новыми и древними функциями, между голов­ным и спинным мозгом, но и наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в определенной степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга. С появлением новых функций нервной системы древние не исчезают. При выпадении новых функций появляются древние формы реакции, обусловленные функцио­нированием более древних структур. Примером может служить появление субкортикальных или стопных патологических рефлексов при поражении коры большого мозга.

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологи­ческом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию в хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны с принципом субор­динации и возрастающей специализацией центров и корковых структур. Функциональной эволюции соответствует эволюция морфологическая. При этом филогенетически более молодые структуры мозга являются более ранимыми и в меньшей степени обладают способностью к восстановлению.

Нервная система имеет нейронный тип строения, т. е. состоит из нерв­ных клеток - нейронов, которые развиваются из нейробластов.

Нейрон является основной морфологической, генетической и функцио­нальной единицей нервной системы. Он имеет тело (перикарион) и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, - это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всегда в клетке лишь один. Дендриты - это большое количество коротких древообразных разветвленных отростков. Они передают нервные импульсы по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нерв­ных клеток являются хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хроматофильная субстанция имеет вид разных по размерам комочков и зерен, содержится в теле и дендритах нейронов и никогда не выявляется в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателем функциональ­ного состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и вос­станавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в теле клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Гольджи), митохондрии и другие органоиды. Сосредоточение тел нервных кле­ток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.

Нервные волокна - это отростки нейронов. В границах центральной нерв­ной системы они образуют проводящие пути - белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). В зависимости от строения оболочки, нервные во­локна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна входят в состав головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Они состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шванновской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для про­ведения электрического импульса и в участке аксональных окончании выде­ляет медиатор, а мембрана дендритов - реагирует на медиатор. Кроме того, она обеспечивает распознавание других клеток в процессе эмбрионального развития. Поэтому каждая клетка отыскивает определенное ей место в сети нейронов. Миелиновые оболочки нервных волокон не сплошные, а прерыва­ются промежутками сужений - узлами (узловые перехваты Ранвье). Ионы могут проникать в аксон только в области перехватов Ранвье и в участке на­чального сегмента. Безмиелиновые нервные волокна типичны для автономной (вегетативной) нервной системы. Они имеют простое строение: состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем немиелиновыми (1-2 м/с).

Основными функциями нейрона являются восприятие и переработка ин­формации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также тро­фическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различа­ют следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, которые воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный импульс; ассо­циативные, промежуточные, или интернейроны, которые передают нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, которые обеспечи­вают передачу нервного импульса на рабочую структуру. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлектор­ной дуги. Нервное возбуждение по ней передается лишь в одном направле­нии. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делятся на пирамидные и непирамидные.

Нервные клетки контактируют между собой через синапсы специали­зированные структуры, где нервный импульс переходит из нейрона на ней­рон. Большей частью синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксоаксональные, дендродентритные. Итак, любая часть нейрона может образовывать синапс с разными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать ин­формацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части -пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синаптическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Большей частью она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмит-терами, являются разные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинергических синапсов является ацетилхолин, адренергических - норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропептиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов - возбуждающие, которые способствуют генерации импульсов (де­поляризация), и тормозные, которые могут тормозить действие сигналов (ги­перполяризация). Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.

Испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль (1852-1934) и итальянский гистолог Камилло Гольджи (1844-1926) за разработку учения о нейроне как о морфологической единице нервной системы были удостоены Нобелевской премии в области медицины и физиологии (1906 г.). Суть разработанной ими нейронной доктрины заключается в следующем.

1. Нейрон является анатомической единицей нервной системы; он состо­ит из тела нервной клетки (перикарион), ядра нейрона и аксона / дендритов. Тело нейрона и его отростки покрыты цитоплазматической частично про­ницаемой мембраной, которая выполняет барьерную функцию.

2. Каждый нейрон является генетической единицей, развивается из не­зависимой эмбриональной клетки-нейробласта; генетический код нейрона точно определяет его структуру, метаболизм, связи, которые генетически запрограммированы.

3. Нейрон является функциональной единицей, способной воспринимать стимул, генерировать его и передавать нервный импульс. Нейрон функцио­нирует как единица лишь в коммуникационном звене; в изолированном со­стоянии нейрон не функционирует. Нервный импульс передается на другую клетку через терминальную структуру - синапс, с помощью нейротранс-миттера, который может тормозить (гиперполяризация) или возбуждать (деполяризация) последующие нейроны на линии. Нейрон генерирует или не генерирует нервный импульс в соответствии с законом «все или ничего».

4. Каждый нейрон проводит нервный импульс лишь в одном направле­нии: от дендрита к телу нейрона, аксону, синаптическому соединению (ди­намическая поляризация нейронов).

5. Нейрон является патологической единицей, т. е. реагирует на повреж­дение как единица; при сильных повреждениях нейрон гибнет как клеточная единица. Процесс дегенерации аксона или миелиновой оболочки дистальнее места повреждения называется валлеровской дегенерацией (перерождением).

6. Каждый нейрон является регенеративной единицей: у человека реге­нерируют нейроны периферической нервной системы; проводящие пути в пределах центральной нервной системы эффективно не регенерируют.

Таким образом, в соответствии с нейронной доктриной нейрон является анатомической, генетической, функциональной, поляризованной, патологи­ческой и регенеративной единицей нервной системы.

Кроме нейронов, которые образовывают паренхиму нервной ткани, важ­ным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество ко­торых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секре­торная, защитная. Глиальные клетки принимают участие в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиа­торов центральной нервной системы. Нейроглия играет важную роль так­же в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболи­ческую защиту для сетки нейронов. Итак, между нейронами и глиальными клетками существуют разнообразные морфофункциональные связи.

Центральная нервная система вместе с периферическими отделами дистантных анализаторов развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. Закладка нервной трубки происходит на 4-й неделе эмбрионального развития, впоследствии из нее формируются мозговые пузыри и спинной мозг. Наиболее интенсивное образование структур центральной нервной системы происходит на 15-25 день беременности (Табл.10-2).

Структурное оформление отделов мозга тесно связано с происходящими в них процессами дифференцировки нервных элементов и установлением между ними морфологических и функциональных связей, а также с развитием периферических нервных аппаратов (рецепторов, афферентных и эфферентных путей и др.). К концу эмбрионального периода развития у плода обнаруживаются первые проявления нервной деятельности, которые выражаются в элементарных формах двигательной активности.

Функциональное созревание ЦНС, происходит в этот период в каудо-краниальном направлении, т.е. от спинного мозга к коре головного мозга. В связи с этим функции организма плода регулируются преимущественно структурами спинного мозга.

К 7-10 неделе внутриутробного периода функциональный контроль над более зрелым спинным мозгом начинает осуществлять продолговатый мозг. С 13-14 недели появляются признаки контроля нижележащих отделов ЦНС со стороны среднего мозга.

Мозговые пузыри образуют полушария головного мозга, до 4-х месячного возраста внутриутробного развития их поверхность гладкая, затем появляются первичные борозды сенсорных полей коры, на 6-м месяце – вторичные, а третичные продолжают формироваться и после рождения. В ответ на стимуляцию коры больших полушарий плода, вплоть до 7-ми месяцев его развития, никаких реакций не возникает. Следовательно, на этом этапе кора больших полушарий не определяет поведение плода.

На протяжении эмбрионального и фетального периодов онтогенеза происходит постепенное усложнение строения и дифференцировки нейронов и глиальных клеток.

Таблица 10-2.

Развитие мозга в антенатальном периоде

возраст, нед	длина, мм	Особенности развития мозга
		Намечается нервная бороздка
		Хорошо выраженная нервная бороздка быстро закрывается; нервный гребень имеет вид сплошной ленты
		Нервная трубка замкнута; образовались 3 первичных мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии; закончилось образова­ние эпендимного, мантийного и краевого слоя
		Формируются 5 мозговых пузырей; намечаются полушария большого мозга; нервы и ганглии выражены отчетливее (обособляется кора надпочечника)
		Образуются 3 первичных изгиба нервной трубки; нервные сплетения сформированы; виден эпифиз (шишковидное тело); симпатические узлы образуют сегментарные скопления; наме­чаются мозговые оболочки
		Полушария мозга достигают большого размера; хорошо выра­жены полосатое тело и зрительный бугор; воронка и карман Ратке смыкаются; появляются сосудистые сплетения (мозговое вещество надпочечника начинает проникать в кору)
		В коре мозга появляются типичные нервные клетки; заметны обонятельные доли; отчетливо выражены твердая, мягкая и паутинная оболочки мозга; возникают хромаффинные тельца
		Формируется дефинитивная внутренняя структура спинного мозга
		Появляются общие структурные черты головного мозга; в спинном мозге видны шейное и поясничное утолщение; форми­руются конский хвост и концевая нить спинного мозга, начи­нается дифференцировка клеток нейроглии
		Полушария покрывают большую часть мозгового ствола; ста­новятся различимыми доли головного мозга; появляются бу­горки четверохолмия; более выраженным становится мозжечок
		Завершается формирование комиссур мозга (20 нед); начинается миелинизация спинного мозга (20 нед); появляются типичные слои коры головного мозга (25 нед); быстро развиваются бо­розды и извилины головного мозга (28-30 нед); происходит миелинизация головного мозга (36-40 нед)

Неокортекс уже у плода 7-8 месячного возраста разделен на слои, но наибольшие темпы роста и дифференцировки клеточных элементов коры отмечаются в последние 2 месяца беременности и в первые месяцы после рождения. Пирамидная система, обеспечивающая произвольные движения, созревает позже, чем экстрапирамидная система, контролирующая непроизвольные движения. Показателем степени зрелости нервных структур является уровень миелинизации ее проводников. Миелинизация в мозге эмбриона начинается на 4-м месяце внутриутробной жизни с передних корешков спинного мозга, подготавливая моторную активность; затем миелинизируются задние корешки, проводящие пути спинного мозга, афференты акустической и лабиринтной систем. В головном мозге процесс миелинизации проводниковых структур продолжается в первые 2 года жизни ребенка, сохраняясь у подростков и даже взрослых людей.

Наиболее рано (7,5 недель) у плода появляется хорошо выраженный локальный рефлекс на раздражение губ. Рефлексогенная зона сосательного рефлекса к 24 неделе внутриутробного развития значительно расширяется и вызывается со всей поверхности лица, кисти, предплечья. В постнатальном онтогенезе она уменьшается до зоны поверхности губ.

Рефлексы на тактильную стимуляцию кожи верхних конечностей появляются у плода к 11 неделе. Наиболее четко кожный рефлекс в этот период вызывается с ладонной поверхности и выглядит в виде изолированных движений пальцев. К 11 неделям эти движения пальцев сопровождаются сгибанием запястья, предплечья, пронацией руки. К 15-й неделе стимуляция ладони приводит к сгибанию и фиксированию в этом положении пальцев, ранее генерализованная реакция исчезает. К 23-й неделе хватательный рефлекс усиливается, становится строго локальным. К 25-й неделе все сухожильные рефлексы руки становятся отчетливыми.

Рефлексы при стимулировании нижних конечностей появляются к 10-11-й неделям развития плода. Первым появляется флексорный рефлекс пальцев ног на раздражение подошвы. К 12-13 неделям флексорный рефлекс на это же раздражение сменяется веерообразным разведением пальцев. После 13-ти недель это же движение на раздражение подошвы сопровождается движениями стопы, голени, бедра. В более старшем возрасте (22-23 недели) раздражение подошвы вызывает преимущественно флексию пальцев стопы.

К 18-й неделе появляется рефлекс сгибания туловища при раздражении нижней части живота. К 20-24-й неделе появляются рефлексы мышц брюшной стенки. К 23-й неделе у плода раздражением различных участков кожной поверхности можно вызвать дыхательные движения. К 25-й неделе плод может самостоятельно дышать, однако дыхательные движения, обеспечивающие выживание плода, устанавливаются только после 27 недель его развития.

Таким образом, рефлексы кожного, двигательного и вестибулярного анализаторов проявляются уже на ранних этапах внутриутробного развития. В поздние сроки внутриутробного развития плод способен реагировать мимическими движениями на вкусовые и запаховые раздражения.

В течение 3-х последних месяцев внутриутробного развития у плода созревают рефлексы, необходимые для выживания новорожденного ребенка: начинает реализовываться корковая регуляция ориентировочных, защитных и др. рефлексов, у новорожденного уже имеются защитные и пищевые рефлексы; рефлексы с мышц и кожи становятся более локализованными и целенаправленными. У плода и новорожденного, в связи с малым количеством тормозных медиаторов, в ЦНС легко возникает генерализованное возбуждение даже при очень небольших силах раздражения. Сила тормозных процессов по мере созревания мозга нарастает.

Стадия генерализации ответных реакций и распространения возбуждения по структурам мозга сохраняется вплоть до рождения и некоторое время после него, но она не препятствует развитию сложных жизненно важных рефлексов. Например, к 21-24 неделе хорошо развит сосательный и хватательный рефлекс.

У плода уже на 4-м месяце его развития хорошо развита проприоцептивная мышечная система, четко вызываются сухожильные и вестибулярные рефлексы, в 3-5 месяцев уже имеются лабиринтные и шейные тонические рефлексы положения. Наклон и поворот головы сопровождается разгибанием конечностей той стороны, в которую повернута голова.

Рефлекторная деятельность плодов обеспечивается преимущественно механизмами спинного мозга и ствола мозга. Однако сенсомоторная кора уже реагирует возбуждением на раздражения рецепторов тройничного нерва на лице, рецепторов кожной поверхности конечностей; у 7-8-ми месячного плода в зрительной коре возникают реакции на световые стимулы, но в этот период кора, воспринимая сигналы, возбуждается локально и не передает значимость сигнала на другие, кроме двигательной коры, структуры мозга.

В последние недели внутриутробного развития у плода происходит чередование “быстрого” и “медленного” сна, причем быстрый сон занимает 30-60% общего времени сна.

Поступление в кровоток плода никотина, алкоголя, наркотиков, медикаментов и вирусов отражается на здоровье будущего ребенка, а в ряде случаев может привести к внутриутробной гибели плода.

Никотин, попадая из крови матери в кровь плода, а затем в нервную систему, влияет на развитие тормозных процессов, а тем самым на рефлекторную деятельность, дифференцировки, что в последующем будет сказываться на процессах памяти, концентрации внимания. Действие алкоголя также вызывает грубые нарушения созревания нервной системы, нарушает последовательность развития ее структур. Наркотики, используемые матерью, угнетают его физиологические центры, образующие естественные эндорфины, что в последующем может привести к дисфункции сенсорной системы, гипоталамическим регуляциям.

10.2 . Особенности развития и функционирования центральной нервной системы в постнатальном онтогенезе.

Общий план строения коры у новорожденного ребенка такой же, как и у взрослого. Масса его головного мозга составляет 10-11% массы тела, а у взрослого – всего 2%.

Общее количество нейронов головного мозга новорожденного равно количеству нейронов взрослого, но число синапсов, дендритов и коллатералей аксонов, их миелинизация у новорожденных значительно отстают от мозга взрослых (Табл.10-1).

Зоны коры новорожденного созревают гетерохронно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и моторная кора. Это объясняется тем, что соматосенсорная кора из всех сенсорных систем получает наибольшее количество афферентной импульсации, моторная кора также имеет значительно большую афферентацию, чем другие системы, так как она имеет связи со всеми сенсорными системами и имеет наибольшее число полисенсорных нейронов.

К 3-м годам созревают практически все области сенсорной и моторной коры, за исключением зрительной и слуховой. Наиболее поздно созревает ассоциативная кора мозга. Скачок в развитии ассоциативных областей коры мозга отмечается в 7 лет. Созревание ассоциативных зон идет нарастающим темпом до пубертатного периода, а затем замедляется и завершается к 24-27 годам жизни. Позже всех из ассоциативных зон коры завершают созревание ассоциативные области лобной и теменной коры.

Созревание коры означает не только реализацию установления взаимодействия корковых, но и установление взаимодействия коры с подкорковыми образованиями. Эти взаимоотношения устанавливаются к 10-12 годам, что очень важно для регуляции деятельности систем организма в пубертатный период когда повышается активность гипоталамо-гипофизарной системы, а также систем, имеющих отношение к половому развитию, развитию желез внутренней секреции.

Период новорожденности (неонатальный период). Созревание коры головного мозга ребенка в процессе постэмбрионального развития на клеточном уровне происходит за счет постепенного увеличения размеров первичных, вторичных и третичных зон коры. Чем больше возраст ребенка, тем большие размеры занимают эти корковые зоны и тем сложнее и разнообразнее становится его психическая деятельность. У новорожденного ассоциативные нейронные слои коры головного мозга слабо развиты и совершенствуются только при нормальном его развитии. При врожденном слабоумии верхние слои коры головного мозга остаются недоразвитыми.

Уже в первые часы после рождения у ребенка развитыми являются тактильная и другие системы рецепции, поэтому новорожденный имеет ряд защитных рефлексов на болевые и тактильные раздражения, живо реагирует на температурные раздражители. Из дистантных анализаторов наиболее хорошо у новорожденного ребенка развит слуховой. Наименее развит зрительный анализатор. Лишь к концу периода новорожденности устанавливаются согласованные движения левого и правого глазных яблок. Тем не менее, реакция зрачков на свет имеет место уже в первые часы после рождения (врожденный рефлекс). К концу периода новорожденности появляется способность к конвергенции глаз (Табл.10-3).

Таблица 10-3.

Оценка (баллы) возрастного развития новорожденного (1-я неделя)

Показатель	Оценка ответа
Динамические функции
Соотношения сна и бодрство­вания		Спит спокойно, просыпается только для кор­млении или ког­да мокрый, быс­тро засыпает	Спит спокойно и не просыпает­ся мокрый и для кормления или сытый и сухой не засыпает	Не просыпается голодный и мокрый, а сытый и сухой не засы­пает или часто беспричинно кричит	Очень трудно разбудить или мало спит, но и не кричит или кричит постоянно
		Крик громкий, чистый с корот­ким вдохом и удлиненным вы­дохом	Крик тихий, слабый, но с коротким вдо­хом и удлинен­ным выдохом	Крик болезнен­ный, пронзитель-ный или отдель-ные всхлипыва-ния на вдохе	Крик отсутст-вует или от­дельные вскри­кивания, или крик афоничный
Безусловные рефлексы		Все безусловные рефлексы вызываются, симметричны	Требуют более длительной сти­муляции или быстро исто­щаются или не­ постоянно асим­метричны	Вызываются все, но после дли-тельного латент-ного перио­да и повторной стиму-ляции, бы­стро истощают­ся или стойко асимметричны	Большинство рефлексов не вызывается
Мышечный тонус		Симметричный флексорный тонус, преодолеваемый при пассивных движениях	Легкая асим­метрия или тен­денция к гипо- или гипертен-зии, не влияю­щие на позу и движения	Постоянные асимметрии, гипо- или гипер-, ограничивающие спонтанные движения	Позы описто-тонуса или эм­бриона, или лягушки
Асимметричный шейный тониче­ский рефлекс(АШТР)		При повороте головы в сторону непостоянно разгибает “лицевую” руку		Постоянное раз­гибание или отсутствие разги­бания руки при повороте голо­вы в сторону	Поза фехто­вальщика
Цепной симмет­ричный рефлекс		Отсутствует
Сенсорные реакции		Жмурится и бес­покоится при ярком свете; повора-чивает глаза к источнику све-та и вздрагива-ет при гром­ком звуке	Одна из реак­ций сомнитель­на	Одна из реак­ций оценки от­вета 3 отсут­ствует или 2-3 реакции сомни­ тельные	Все реакции оценки ответа 3 отсутствуют

Двигательная активность новорожденного ребенка беспорядочна и некоординированна. Неонатальный период доношенного ребенка характеризуется преимущественной активностью мышц-сгибателей. Хаотичные движения ребенка обусловлены деятельностью подкорковых образований и спинного мозга не координируемой корковыми структурами.

С момента рождения у новорожденного начинают функционировать важнейшие безусловные рефлексы (Табл.10-4). Первый крик новорожденного, первый выдох являются рефлекторными. У доношенного ребенка хорошо выражены три безусловных рефлекса – пищевой, оборонительный и ориентировочный. Поэтому уже на второй неделе жизни у него вырабатываются условные рефлексы (например, рефлекс положения на кормление).

Таблица 10-4.

Рефлексы новорожденного.

	Способ определения	Краткая характеристика
Бабинского	Легкое поглаживание стопы от пятки к пальцам	Сгибает I палец стопы и вытягивает остальные
	Неожиданный шум (например, хлопок ладошами) или быстрое опускание головки ребенка	Разводит ручки в стороны, а затем скрещивает их на груди
Смыкание (закрывание век)	Вспышка света	Зажмуривает глаза
Хватательный	В руки ребенка вкладывают палец или карандаш	Захватывает палец (карандаш) пальцами рук

В неонатальном периоде происходит быстрое созревание уже имеющихся перед рождением рефлексов, а также появление новых рефлексов или их комплексов. Усиливается механизм реципрокного торможения спинальных, симметричных и реципрокных рефлексов.

У новорожденного любое раздражение вызывает ориентировочный рефлекс. Вначале он проявляется общим вздрагиванием тела и торможением двигательной активности с задержкой дыхания, в последующем на внешние сигналы возникает двигательная реакция рук, ног, головы, туловища. В конце первой недели жизни ребенок реагирует на сигналы ориентировочной реакцией с наличием некоторых вегетативных и исследовательской компонент.

Существенным переломным этапом развития нервной системы является этап возникновения и закрепления антигравитационных реакций и приобретения способности осуществлять целенаправленные локомоторные акты. Начиная с этого этапа характер и степень интенсивности осуществления двигательных поведенческих реакций определяют особенности роста и развития данного ребенка. В этом периоде выделяется фаза до 2,5-3 месяцев, когда ребенок впервые закрепляет первую антигравитационную реакцию , характеризующуюся способностью удерживать головку в вертикальном положении. Вторая фаза длится с 2,5-3 до 5-6 месяцев, когда ребенок делает первые попытки реализовать вторую антигравитационную реакцию – позу сидения. Непосредственно-эмоциональное общение ребенка с матерью повышает его активность, становится необходимой основой для развития его движений, восприятия, мышления. Недостаточное общение отрицательно сказывается на его развитии. Дети, оказавшиеся в детском доме отстают в психическом развитии (даже при хорошем гигиеническом уходе), речь у них появляется поздно.

Гормоны материнского молока необходимы ребенку для нормального созревания механизмов его мозга. Так, например, более половины женщин, получавших в раннем детстве искусственное вскармливание, страдают бесплодием вследствие недополучения пролактина. Дефицит пролактина в материнском молоке нарушает развитие дофаминергической системы мозга ребенка, что приводит к недоразвитию тормозных систем его мозга. В постнатальный период высока потребность развивающегося мозга в анаболических и тиреоидных гормонах, так как в это время осуществляется синтез белков нервной ткани и идет процесс ее миелинизации.

Развитию центральной нервной системы ребенка в значительной мере способствуют гормоны щитовидной железы. У новорожденных и в течение первого года жизни уровень тиреоидных гормонов максимален. Снижение выработки тиреоидных гормонов в фетальном или раннем постнатальном периодах приводит к кретинизму в связи с уменьшением числа и размеров нейронов и их отростков, торможением развития синапсов, перехода их из потенциальных в активные. Процесс миелинизации обеспечивают не только тиреоидные гормоны, но и стероидные, что является проявлением резервных возможностей организма в регуляции созревания мозга.

Для нормального развития различных центров мозга необходима их стимуляция сигналами, несущими информацию о внешних воздействиях. Активность нейронов головного мозга является обязательным условием развития и функционирования центральной нервной системы. В процессе онтогенеза не смогут функционировать те нейроны, которые вследствие дефицита афферентного притока не установили достаточного количества эффективных синаптических контактов. Интенсивность сенсорного притока предопределяет онтогенез поведения и психического развития. Так, в результате воспитания детей в сенсорно обогащенной среде наблюдается ускорение психического развития. Адаптация к внешней среде и обучение слепоглухонемых детей возможны только при усиленном притоке в ЦНС афферентных импульсов от сохранившихся рецепторов кожи.

Любые дозированные воздействия на органы чувств, двигательную систему, на речевые центры выполняют многоцелевые функции. Во-первых, они оказывают общесистемное действие, регулируя функциональное состояние мозга, улучшая его работу; во-вторых, способствуют изменению скорости процессов созревания мозга; в-третьих, обеспечивают развертывание сложных программ индивидуального и социального поведения; в-четвертых, облегчают процессы ассоциации при ментальной деятельности.

Таким образом, высокая активность сенсорных систем ускоряет созревание ЦНС и обеспечивает реализацию ее функций в целом.

В возрасте около 1-го года у ребенка закрепляется третья антигравитационная реакция – реализация позы стояния. До ее реализации физиологические отправления организма в основном обеспечивают рост и преимущественное развитие. После реализации позы стояния у ребенка появляются новые возможности в координации движений. Поза стояния способствует развитию моторики, формированию речи. Критическим фактором для развития соответствующих корковых структур в данном возрастном периоде является сохранение общения ребенка с себе подобными. Изоляция ребенка (от людей) или неадекватные условия воспитания, например среди животных, несмотря на генетически обусловленное созревание структур мозга к данному переломному этапу онтогенеза, организм не начинает взаимодействовать со специфическими для человека условиями среды, которые стабилизировали бы и способствовали развитию созревших структур. Поэтому возникновение новых человеческих физиологических функций и поведенческих реакций не реализуется. У детей, выросших в условиях изоляции функция речи не реализуется, даже когда изоляция от людей заканчивается.

Помимо критических возрастных периодов, выделяют сенситивные периоды развития нервной системы. Под этим термином понимаются периоды наибольшей чувствительности к определенным специфическим воздействиям. Сенситивный период развития речи длится от года до 3 лет, и если этот этап упущен (с ребенком не было речевого общения), компенсировать потери в дальнейшем практически невозможно.

В возрастном периоде 1 года до 2,5-3 лет . В этом возрастном периоде происходит освоение локомоторных актов в среде (ходьбы и бега) в связи с совершенствованием реципрокных форм торможения мышц антагонистов. На развитие ЦНС ребенка большое влияние оказывают афферентные импульсы с проприоцепторов, возникающие при сокращении скелетных мышц. Существует прямая связь между уровнем развития опорно-двигательного аппарата, двигательного анализатора ребенка и его общим физическим и психическим развитием. Влияния двигательной активности на развитие функций мозга ребенка проявляются в специфической и неспецифической формах. Первая связана с тем, что двигательные области головного мозга являются необходимым элементом его деятельности как центра организации и совершенствования движений. Вторая форма связана с влиянием движений на активность корковых клеток всех структур мозга, повышение которой способствует формированию новых условно-рефлекторных связей и реализации старых. Ведущее значение в этом имеют тонкие движения пальцев детей. В частности, на формирование моторной речи влияют координированные движения пальцев рук: при тренировке точных движений голосовые реакции у детей 12-13 месяцев развиваются не только интенсивнее, но и оказываются более совершенными, речь становится четче, легче воспроизводятся сложные словосочетания. Дети в результате тренировки тонких движений пальцев очень быстро овладевают речью, значительно опережая группу детей, в которой эти упражнения не проводились. Влияние проприоцептивной импульсации с мышц руки на развитие коры больших полушарий наиболее выражено в детском возрасте, пока идет формирование речевой моторной зоны мозга, однако оно сохраняется и в более старших возрастах.

Таким образом, движения ребенка представляют собой не только важный фактор физического развития, но и являются необходимыми для нормального психического развития. Ограничение подвижности или мышечные перегрузки нарушают гармоничность функционирования организма и могут быть патогенетическим фактором в развитии ряда заболеваний.

3 года - 7 лет. 2,5–3 года - очередной переломный этап в развитии ребенка. Интенсивное физическое и психическое развитие ребенка приводит к напряженной работе физиологических систем его организма, а в случае слишком высоких требований – к их “поломке”. Особенно ранимой оказывается нервная система, ее перенапряжение приводит к появлению синдрома малых мозговых дисфункций, торможению развития ассоциативного мышления и т.д.

Нервная система ребенка дошкольного возраста чрезвычайно пластична и чувствительна к различным внешним воздействиям. Ранний дошкольный возраст наиболее благоприятен для совершенствования деятельности органов чувств, накопления представлений об окружающем мире. Многие связи между нервными клетками неокортекса, даже имеющиеся при рождении и обусловленные наследственными механизмами роста, должны быть подкреплены в период общения организма со средой, т.е. эти связи должны быть востребованы вовремя. В противном случае эти связи уже не смогут функционировать.

Одним из объективных показателей степени функциональной зрелости головного мозга ребенка, может служить функциональная межполушарная асимметрия. Первый этап становления межполушарного взаимодействия продолжается от 2 до 7 лет и соответствует периоду интенсивного структурного созревания мозолистого тела. До 4-х летнего возраста полушария относительно разобщены, однако, к концу первого периода существенно увеличиваются возможности передачи информации из одного полушария в другое.

Предпочтение правой или левой руки четко выявляется уже в 3-х летнем возрасте. Степень асимметрии прогрессивно увеличивается от 3 до 7 лет, дальнейшее нарастание асимметрии незначительно. Скорость прогрессивного нарастания асимметрии в интервале 3-7 лет выше у левшей, чем у правшей. С возрастом, при сравнении дошкольников и младших школьников, увеличивается степень предпочтения использования правой руки и ноги. В возрасте 2-4 года правши составляют 38%, а к 5-6 годам – уже 75%. У аномальных детей развитие левого полушария значительно задерживается и функциональная асимметрия выражена слабо.

Среди экзогенных факторов, обуславливающих возникновение признаков нарушения развития ЦНС, существенное значение имеет окружающая среда. Нейропсихологическое обследование детей в возрасте 6-7 лет в городах с неблагоприятной экологической ситуацией выявляют дефицит двигательной координации, слухомоторной координации, стереогноза, зрительной памяти, речевых функций. Отмечены моторная неловкость, снижение слухового восприятия, замедленность мышления, ослабление внимания, недостаточная сформированность навыков интеллектуальной деятельности. При неврологическом обследовании выявляется микросимптоматика: анизорефлексия, мышечная дистония, нарушение координации. Установлена связь между частотой нарушений нейропсихологического развития детей с патологией их перинатального периода и отклонениями в здоровье в это время родителей, занятых на экологически неблагоприятных производствах.

7 – 12 лет. Следующий этап развития – 7 лет (второй критический период постнатального онтогенеза) - совпадает с началом школьного обучения и вызван необходимостью физиологической и социальной адаптации ребенка к школе. Распространение практики начального обучения по расширенным и углубленным программам в погоне за ростом учебно-педагогических показателей детей, приводят к существенному срыву нервно-психического статуса ребенка, что проявляется снижением работоспособности, ухудшением памяти и внимания, изменениями функционального состояния сердечно-сосудистой и нервной систем, нарушениями зрения у первоклассников.

У большинства детей дошкольного возраста в норме отмечается правополушарное доминирование, даже в реализации речи, что, по-видимому, свидетельствует о преобладании у них образного, конкретного восприятия внешнего мира, осуществляемого в основном правым полушарием. У детей младшего школьного возраста (7-8 лет) наиболее распространенным является смешанный вид асимметрии, т.е. по одним функциям преобладала активность правого полушария, по другим – левого. Однако, усложнение и неуклонное развитие второсигнальных условных связей с возрастом, видимо, обуславливает увеличение степени межполушарной асимметрии, а также увеличение количества случаев левополушарной асимметрии у 7-ми и в особенности у 8-ми летних детей. Таким образом, на данном отрезке онтогенеза четко прослеживается смена фазных отношений между полушариями и становление, развитие доминантности левого полушария. Электроэнцефалографические (ЭЭГ) исследования леворуких детей указывают на меньшую степень зрелости их нейрофизиологических механизмов по сравнению с праворукими.

В 7-10 лет, мозолистое тело увеличивается в объеме за счет продолжающейся миелинизации, усложняются взаимоотношения каллозальных волокон с нейронным аппаратом коры, что расширяет компенсаторные взаимодействия симметричных мозговых структур. К 9-10-летнему возрасту значительно усложняется структура интернейрональных связей коры, обеспечивающих взаимодействие нейронов как в пределах одного ансамбля, так и между нейронными ансамблями. Если в первые годы жизни развитие межполушарных отношений определяется структурным созреванием мозолистого тела, т.е. межполушарным взаимодействием, то после 10 лет доминирующим фактором является формирование внутри- и межполушарной организации мозга.

12 – 16 лет. Период – полового созревания, или подростковый, или старший школьный возраст. Его принято характеризовать как возрастной кризис, при котором имеет место быстрое и бурное морфофизиологическое преобразование организма. Данный период соответствует активному созреванию нейронного аппарата коры больших полушарий, интенсивному формированию ансамблевой функциональной организации нейронов. На этом этапе онтогенеза завершается развитие ассоциативных внутриполушарных связей различных корковых полей. Совершенствование с возрастом морфологических внутриполушарных связей создает условия для становления специализации в осуществлении различных видов деятельности. Возрастающая специализация полушарий приводит к усложнению функциональных межполушарных связей.

В возрасте между 13 и 14 годами имеет место выраженная дивергенция в особенностях развития между мальчиками и девочками.

17 лет – 22 года (ювенильный период). Юношеский возраст у девочек начинается в 16, а у мальчиков в 17 лет и заканчивается у юношей в 22-23 года, а у девушек в 19-20 лет. В этот период стабилизируется наступившая половая зрелость.

22 года – 60 лет. Период половой зрелости, или детородный период, в пределах которого установившиеся до него морфофизиологические характеристики сохраняются более или менее однозначными является относительно стабильным периодом. Поражения нервной системы в этом возрасте могут быть вызваны инфекционными заболеваниями, инсультами, опухолями, травмами и другими факторами риска.

Старше 60 лет. Стационарный детородный период сменяется регрессивным периодом индивидуального развития, который включает следующие стадии: 1-я стадия – период пожилого возраста, с 60 до 70-75 лет; 2-я стадия – период старческого возраста с 75 до 90 лет; 3-я стадия – долгожители – старше 90 лет. Принято считать в общей форме, что изменения морфологических, физиологических и биохимических показателей статистически коррелируют с увеличением хронологического возраста. Термин “старение” означает прогрессирующую утрату восстановительных и адаптивных реакций, которые служат для поддержания нормальных функциональных возможностей. Для ЦНС старение характеризуется асинхронным изменением физиологического состояния различных структур мозга.

При старении происходят количественные и качественные изменения в структурах центральной нервной системы. Нарастающее уменьшение количества нейронов начинается с 50-60 лет. К 70 годам кора мозга теряет 20%, а к 90 годам – 44-49% своего клеточного состава. Наибольшие потери нейронов происходят в лобной, нижневисочной, ассоциативных областях коры.

В связи со специализацией нейронных структур мозга уменьшение его клеточного состава в одной из них сказывается на деятельности центральной нервной системы в целом.

Одновременно с дегенеративно-атрофическими процессами при старении развиваются механизмы, способствующие поддержанию функциональных возможностей ЦНС: увеличиваются поверхность нейрона, органелл, объем ядра, количество ядрышек, число контактов между нейронами.

Наряду с гибелью нейронов происходит нарастание глиоза, это приводит к увеличению соотношения количества глиальных клеток к нервным, что благоприятно сказывается для трофики нейрона.

Следует обратить внимание, что отсутствует прямая связь между числом погибших нейронов и степенью функциональных изменений в деятельности той или иной структуры мозга.

При старении ослабляются нисходящие влияния головного мозга на спинной мозг. В пожилом возрасте повреждения спинного мозга оказывают менее продолжительное угнетающее влияние на рефлексы спинного мозга. Ослабление центрального влияния на рефлексы ствола мозга показаны относительно сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем.

Межцентральные отношения структур головного мозга при старении сказываются на ослаблении реципрокных взаимотормозных влияний. Распространение синхронизированной, судорожной активности вызывается меньшими дозами коразола, кордиамина и т.д., чем у молодых. В то же время судорожные припадки у стариков не сопровождаются бурными вегетативными реакциями, как это имеет место у молодых.

Старение сопровождается увеличением в мозжечке соотношения глиоциты – нейрон с 3,6+0,2 до 5,9+0,4. К 50 годам у человека, сравнительно с 20 летними активность холин-ацетилтрансферазы уменьшается на 50%. Уменьшается с возрастом количество глутаминовой кислоты. Наиболее выражены при старении не функциональные изменения в самом мозжечке. Изменения в основном касаются мозжечково-лобных отношений. Это затрудняет или полностью нивелирует у пожилых возможности взаимокомпенсации нарушений функций одной из этих структур.

В лимбической системе мозга при старении снижается общее число нейронов, в сохранившихся нейронах увеличивается количество липофусцина, ухудшаются межклеточные контакты. Астроглия разрастается, значительно уменьшается на нейронах количество аксосоматических и аксодендритических синапсов, уменьшается шипиковый аппарат.

При деструкции тканей мозга реиннервация клеток в пожилом возрасте идет медленно. Медиаторный обмен в лимбической системе нарушается при старении значительно больше, чем в том же возрасте в других структурах мозга.

Длительность циркуляции возбуждения по структурам лимбической системы с возрастом уменьшается, а это сказывается на кратковременной памяти и формировании долговременной памяти, на поведении, мотивации.

Стриопаллидарная система мозга, при ее дисфункциях, вызывает различные двигательные нарушения, амнезии, вегетативные расстройства. При старении, после 60 лет, возникают дисфункции стриопаллидарной системы, что сопровождается гиперкинезами, тремором, гипомимией. Причиной таких нарушений являются два процесса: морфологический и функциональный. При старении объем стриопаллидарных ядер уменьшается. Количество интернейронов в неостриатуме становится меньше. Вследствие морфологических деструкций нарушаются функциональные связи стриарных систем через таламус с экстрапирамидной корой. Но это не единственная причина функциональных нарушений. К ним следует отнести изменения медиаторного обмена и рецепторных процессов. Стриарные ядра имеют отношение к синтезу дофамина, одного из тормозных медиаторов. При старении накопление дофамина в стриарных образованиях уменьшается. Старение приводит к нарушениям регуляции со стороны стриопаллидума тонких, точных движений конечностей, пальцев рук, нарушениям мышечной силы, возможности длительного сохранения высокого тонуса мышцы.

Ствол мозга является наиболее устойчивым образованием в возрастном аспекте. Это видимо обусловлено значимостью его структур, широким дублированием и резервированием их функций. Количество нейронов к старости в стволе мозга изменяется мало.

Наиболее важное значение в регуляции вегетативных функций имеет гипоталамо-гипофизарный комплекс.

Структурные и ультраструктурные изменения в гипоталамо-гипофизарных образованиях заключаются в следующем. Ядра гипоталамуса стареют не синхронно. Признаки старения выражаются в накоплении липофусцина. Наиболее рано выраженное старение появляется в переднем гипоталамусе. Нейросекреция в гипоталамусе уменьшается. Скорость обмена катехоламинов уменьшается вдвое. Гипофиз усиливает к старости выделение вазопрессина, что соответственно стимулирует повышение артериального давления

Функции спинного мозга существенно изменяются при старении. Основной причиной этого является снижение его кровоснабжения.

При старении в первую очередь изменяются длинноаксонные нейроны спинного мозга. К 70 годам число аксонов в корешках спинного мозга уменьшается на 30%, в нейронах накапливается липофусцин, появляются различного рода включения, падает активность холин-ацетилтрансферазы, нарушается трансмембранный транспорт K + и Na + , включение аминокислот в нейроны затрудняется, содержание РНК в нейронах уменьшается особенно активно после 60 лет. В этом же возрасте замедляется аксоплазматический ток белков, аминокислот. Все эти изменения в нейроне снижают его лабильность, в 3 раза уменьшается частота генерируемых импульсов, увеличивается длительность потенциала действия.

Моносинаптические рефлексы спинного мозга с латентными периодами (ЛП) 1,05 мс составляют 1%. ЛП этих рефлексов удлиняется к старости вдвое. Такое удлинение времени рефлекса обусловлено замедлением образования и выброса медиатора в синапсах данной рефлекторной дуги.

В многонейронной рефлекторной дуге спинного мозга время реакции увеличивается за счет замедления медиаторных процессов в синапсах. Указанные изменения в синаптической передаче приводят к снижению силы сухожильных рефлексов, увеличению их ЛП. У лиц 80 лет резко снижаются или даже исчезают ахилловы рефлексы. Например, ЛП ахиллова рефлекса у молодых составляет 30-32 мс, а у стариков – 40-41 мс. Такие замедления характерны и для других рефлексов, что сказывается замедлением моторных реакций у пожилого человека.

Развитие нервной системы в фило- и онтогенезе

Развитие – это качественные изменения в организме, заключающиеся в усложнении его организации, а также их взаимоотношений и процессов регуляции.

Рост – это увеличение длины, объема и массы тела организма в онтогенезе, связанное с увеличением числа клеток и количества составляющих их органических молекул, то есть рост – это количественные изменения.

Рост и развитие, то есть количественные и качественные изменения, тесно взаимосвязаны и обуславливают друг друга.

В филогенезе развитие нервной системы связано как с двигательной активностью, так и со степенью активности ВНД.

1. У простейших одноклеточных способность отвечать на стимулы присуща одной клетке, которая функционирует одновременно как рецептор и как эффектор.

2. Простейший тип функционирования нервной системы – диффузная или сетевидная нервная система. Диффузная нервная система отличается тем, что здесь имеет место изначальная дифференциация нейронов на два вида: нервные клетки, которые воспринимают сигналы внешней среды (рецепторные клетки) и нервные клетки, которые осуществляют передачу нервного импульса на клетки, выполняющие сократительные функции. Эти клетки образуют нервную сеть, которая обеспечивает простые формы поведения (реагирования), дифференциацию продуктов потребления, манипуляции ротовой областью, изменение формы организма, выделение и специфические формы передвижения.

3. От животных с сетевидной нервной системой произошли две ветви животного мира с различным строением нервной системы и различной психикой: одна ветвь вела к образованию червей и членистоногих с ганглиозным типом нервной системы, которая способна обеспечить только врожденное инстинктивное поведение.

4. Вторая ветвь вела к образованию позвоночных с трубчатым типом нервной системы. Трубчатая нервная система функционально обеспечивает достаточно высокую надежность, точность и быстроту реакций организма. Эта нервная система предназначена не только для сохранения наследственно сформированных инстинктов, но и обеспечивает научение, связанное с приобретением и использованием новой прижизненной информации (условно-рефлекторная деятельность, память, активное отражение).

Эволюция диффузной нервной системы сопровождалась процессами централизации и цефализации нервных клеток.

Централизация представляет собой процесс скопления нервных клеток, при котором отдельные нервные клетки и их ансамбли стали выполнять специфические регулятивные функции в центре и образовали центральные нервные узлы.

Цефализация – это процесс развития переднего конца нервной трубки и формирования головного мозга, связанный с тем, что нервные клетки и окончания стали специализироваться на приеме внешних раздражителей и распознавании средовых факторов. Нервные импульсы от внешних раздражителей и воздействий среды оперативно передавались в нервные узлы и центры.

В процессе саморазвития нервная система последовательно проходит критические этапы усложнения и дифференцировки, как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным формам функционирования.

На основании фактов о связи между процессами онтогенетического развития потомков и филогенеза предков был сформулирован биогенетический закон Мюллера-Геккеля: онтогенетическое (особенно зародышевое) развитие индивида сокращенно и сжато повторяет (рекапитулирует) основные этапы развития всего ряда предковых форм – филогенеза. При этом в большей степени рекапитулируют те признаки, которые развиваются в форме «надстроек» конечных стадий развития, то есть более близких предков, признаки же отдаленных предков в значительной степени редуцируются.

Развитие любой структуры в филогенезе происходило с увеличением предъявляемой нагрузки к органу или системе. Эта же закономерность наблюдается и в онтогенезе.

В пренатальном периоде у человека выделяют четыре характерных стадии развития нервной деятельности мозга:

· Первичные локальные рефлексы – это «критический» период в функциональном развитии нервной системы;

· Первичная генерализация рефлексов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и конечностей;

· Вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела;

· Специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела.

В постнатальном онтогенезе также отчетливо выступают четыре последовательных стадии развития нервной деятельности:

· Безусловно-рефлекторная адаптация;

· Первичная условно-рефлекторная адаптация (формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций);

· Вторичная условно-рефлекторная адаптация (образование условных рефлексов на основе ассоциаций – «критический» период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов и игровых реакций, которые стимулируют образование новых условно-рефлекторных связей типа сложных ассоциаций, что является основой для внутривидовых (внутригрупповых) взаимодействий развивающихся организмов;

· Формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы.

Созревание и развитие ЦНС в онтогенезе происходит по тем же закономерностям, что и развитие других органов и систем организма, в том числе и функциональных систем. Согласно теории П.К.Анохина, функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и систем организма, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата.

Развитие головного мозга в фило- и онтогенезе идет согласно общим принципам системогенеза и функционирования.

Системогенез – это избирательное созревание и развитие функциональных систем в пренатальном и постнатальном онтогенезе. Системогенез отражает:

· развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объединяются в полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание;

· и процессы формирования и преобразования функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма.

Принципы системогенеза:

1. Принцип гетерохронности созревания и развития структур: в онтогенезе раньше созревают и развиваются отделы головного мозга, которые обеспечивают формирование функциональных систем, необходимых для выживания организма и дальнейшего его развития;

2. Принцип минимального обеспечения: Вначале включается минимальное число структур ЦНС и других органов и систем организма. Например, нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается иннервируемый им субстрат.

3. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза: отдельные фрагменты органа развиваются неодновременно. Первыми развиваются те, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональной системы.

Показателем функциональной зрелости ЦНС является миелинизация проводящих путей, от которой зависят скорость проведения возбуждения в нервных волокнах, величина потенциалов покоя и потенциалов действия нервных клеток, точность и скорость двигательных реакций в раннем онтогенезе. Миелинизация различных путей в ЦНС происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе.

Общее число нейронов в составе ЦНС достигает максимума в первые 20-24 недели антенатального периода и остается относительно постоянным вплоть до зрелого возраста, лишь незначительно уменьшается в период раннего постнатального онтогенеза.

Закладка и развитие нервной системы человека

I. Стадия нервной трубки. Центральный и периферический отделы нервной системы человека развиваются из единого эмбрионального источника – эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки. Нервная пластинка состоит из группы высоких, быстро размножающихся клеток. На третьей неделе развития нервная пластинка погружается в нижележащую ткань и принимает форму желобка, края которого приподнимаются над эктодермой в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-ый день начинается процесс смыкания валиков над желобком, в результате чего образуется длинная трубка – нервная трубка. Она располагается под поверхностью эктодермы отдельно от нее. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, в результате чего образуется ганглиозная пластинка. Из нее формируются все нервные узлы соматической периферической и вегетативной нервной системы. К 24-му дню развития трубка замыкается в головной части, а сутками позже – в каудальной. Клетки нервной трубки носят название медуллобластов. Клетки ганглиозной пластинки называются ганглиобластами. Медуллобласты затем дают начало нейробластам и спонгиобластам. Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшим размером, отсутствием дендритов, синаптических связей и вещества Ниссля в цитоплазме.

II. Стадия мозговых пузырей. В головном конце нервной трубки после ее замыкания очень быстро образуется три расширения – первичные мозговые пузыри. Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозгу ребенка и взрослого в видоизмененной форме, образуя желудочки мозга и сильвиев водопровод. Существует две стадии мозговых пузырей: стадия трех пузырей и стадия пяти пузырей.

III. Стадия формирования отделов мозга. Сначала образуются передний, средний и ромбовидный мозг. Затем из ромбовидного мозга образуются задний и продолговатый мозг, а из переднего образуются конечный мозг и промежуточный. Конечный мозг включает в себя два полушария и часть базальных ядер.

Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой соматической нервной системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических. Раньше всего созревают продолговатый и спинной мозг, позже развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий.

Развитие отдельных областей мозга

1. Продолговатый мозг. На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. Затем в продолговатом мозге начинают развиваться ядра черепных нервов. Количество клеток в продолговатом мозге начинает уменьшаться, но их размеры увеличиваются. У новорожденного ребенка продолжается процесс уменьшения количества нейронов и увеличение из размеров. Вместе с этим увеличивается дифференцировка нейронов. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

2. Задний мозг включает в себя мост и мозжечок. Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной пластинки заднего мозга. Клетки пластинки мигрируют и постепенно образуют все отделы мозжечка. К концу 3-его месяца клетки-зерна мигрируя, начинают преобразовываться в грушевидные клетки коры мозжечка. На 4-ом месяце внутриутробного развития появляются клетки Пуркинье. Параллельно и чуть отставая от развития клеток Пуркинье идет формирование борозд коры мозжечка. У новорожденного мозжечок лежит выше, чем у взрослого. Борозды неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До трехмесячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. В возрасте от 3 месяцев до 1 года происходит активная дифференцировка мозжечка: увеличение синапсов грушевидных клеток, увеличение диаметра волокон в белом веществе, интенсивный рост молекулярного слоя коры. Дифференцировка мозжечка происходит и в более поздние сроки, что объясняется развитием двигательных навыков.

3. Средний мозг, так же как и спинной, имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки к концу 3-го месяца пренатального периода развивается одно ядро глазодвигательного нерва. Крыловидная пластинка дает начало ядрам четверохолмия. Во второй половине внутриутробного развития появляются основания ножек мозга и сильвиев водопровод.

4. Промежуточный мозг образуется из переднего мозгового пузыря. В результате неравномерной пролиферации клеток образуются таламусы и гипоталамус.

5. Конечный мозг также развивается из переднего мозгового пузыря. Пузыри конечного мозга, разрастаясь за короткий промежуток времени, покрывают собой промежуточный мозг, затем средний мозг и мозжечок. Наружная часть стенки мозговых пузырей растет значительно быстрее внутренней. В начале 2-го месяца пренатального периода конечный мозг представлен нейробластами. С 3-его месяца внутриутробного развития начинается закладка коры в виде узкой полоски густо расположенных клеток. Затем идет дифференцировка: образуются слои и дифференцируются клеточные элементы. Основными морфологическими проявлениями дифференцировки нейронов коры большого мозга являются прогрессивный рост количества и ветвлений дендритов, коллатералей аксонов и, соответственно, увеличение и усложнение межнейронных связей. К 3-ему месяцу образуется мозолистое тело. С 5-го месяца внутриутробного развития в коре уже видна цитоархитектоника. К середине 6-го месяца неокортекс имеет 6 нечетко разделенных слоев. II и III слои имеют между собой четкую границу только после рождения. У плода и новорожденного нервные клетки в коре лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток снижается. Мозг новорожденного имеет большую относительную массу – 10% от общей массы тела. К концу полового созревания его масса составляет всего около 2% от массы тела. Абсолютная же масса мозга с возрастом увеличивается. Мозг новорожденного незрелый, причем кора больших полушарий является наименее зрелым отделом нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно заметные изменения. Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой – в дифференцировке нервных клеток, характерных для каждого коркового слоя. Образование шестислойной коры заканчивается к моменту рождения. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще остается не завершенной. Наиболее интенсивны дифференциация клеток и миелинизация аксонов в первые два года постнатальной жизни. К 2-летнему возрасту заканчивается формирование пирамидных клеток коры. Установлено, что именно первые 2-3 года жизни ребенка являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. К 4-7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10-12 годам. Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других созревают корковые концы обонятельного анализатора, находящиеся в древней, старой и межуточной коре. В новой коре прежде всего развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. Наконец, в последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти.

Миелинизация нервных волокон необходима:

1) для уменьшения проницаемости клеточных мембран,

2) совершенствования ионных каналов,

3) увеличения потенциала покоя,

4) увеличения потенциала действия,

5) повышения возбудимости нейронов.

Процесс миелинизации начинается еще в эмбриогенезе. Миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3-4 месяцев и заканчивается к 1 году или 1 году и 3 месяцам постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позднее – к 2-3 годам. Полная миелинизация нервных волокон завершается в возрасте 8-9 лет. Миелинизация филогенетически более древних путей начинается раньше. Нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жизненно важных функций миелинизируются быстрее. Созревание структур ЦНС контролируется гормонами щитовидной железы.

Нарастание массы мозга в онтогенезе

Масса головного мозга новорожденного составляет 1/8 массы тела, то есть около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды и извилины, но глубина их мала. К 9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11 – 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13-1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела.

Функциональное созревание

В спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживают ацетилхолин, γ-аминомасляную кислоту, серотонин, норадреналин, дофамин, однако их количество составляет лишь 10-50% от содержания у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов уже к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов рецепторы. Электрофизиологические характеристики нейронов имеют ряд возрастных особенностей. Так, например, у новорожденных ниже потенциал покоя нейронов; возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительную синаптическую задержку, в итоге нейроны новорожденных и детей первых месяцев жизни менее возбудимы. Кроме этого постсинаптическое торможение нейронов новорожденных менее активно, так как мало еще тормозных синапсов на нейронах. Электрофизиологические характеристики нейронов ЦНС у детей приближаются к таковым у взрослых в возрасте 8-9 лет. Стимулирующую роль в ходе созревания и функционального становления ЦНС играют афферентные потоки импульсов, поступающие в структуры мозга при действии внешних раздражителей.