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Cos'è l'eterosi e dove viene utilizzata? Cos'è l'eterosi

Cos'è l'eterosi e dove viene utilizzata? Cos'è l'eterosi

Eterosi (dal greco heteroiosis – cambiamento, trasformazione)

“vigore ibrido”, accelerazione della crescita e aumento delle dimensioni, aumento della vitalità e della fertilità degli ibridi di prima generazione in vari incroci sia di animali che di piante. Nella seconda generazione e in quelle successive, G. solitamente svanisce. Si distingue tra il vero gigantismo, la capacità degli ibridi di lasciare un gran numero di discendenti fertili, e il gigantismo, l'ingrandimento dell'intero organismo ibrido o delle sue singole parti. G. si trova in una varietà di animali e piante multicellulari (compresi gli autoimpollinatori). Fenomeni simili a G. si osservano durante il processo sessuale in alcuni organismi unicellulari. Nell'agricoltura L'eterosi degli animali e delle piante coltivate porta spesso ad un aumento significativo della produttività e della resa (vedi sotto - Eterosi in agricoltura).

G. e la sua depressione da consanguineità inversa (vedi Consanguineità) erano già noti agli antichi greci, in particolare ad Aristotele. I primi studi scientifici sull'idrogeno nelle piante furono condotti dal botanico tedesco J. Kölreuther (1760). Charles Darwin generalizzò le sue osservazioni sui benefici degli incroci (1876), avendo così una grande influenza sul lavoro di I.V. Michurin e di molti altri allevatori. Il termine "G." proposto dal genetista americano G. Schell (1914); È stato il primo a produrre ibridi di mais interline “doppi”. Le basi del metodo di coltivazione industriale di questi ibridi furono sviluppate da D. Jones (1917). L'uso dell'ibridazione (vedi ibridazione) in agricoltura si sta espandendo di anno in anno, il che stimola anche la ricerca teorica sulla genetica. Gli individui con un'ibridazione fortemente espressa hanno vantaggi sotto la selezione naturale (vedi selezione naturale), e quindi le manifestazioni della genetica si intensificano, il che contribuisce ad aumentare la variabilità genetica (vedi Variazione). Spesso nascono sistemi genetici stabili che garantiscono la sopravvivenza preferenziale degli eterozigoti per molti geni.

Lo studio di G., oltre al consueto studio delle caratteristiche morfologiche, richiede l'uso di metodi fisiologici e biochimici che permettano di rilevare sottili differenze tra ibridi e forme originali. Lo studio della genetica è iniziato anche a livello molecolare: in particolare, in molti ibridi si studia la struttura di specifiche molecole proteiche – enzimi, antigeni, ecc.

Secondo Darwin la genetica è causata dall'unificazione di inclinazioni ereditarie eterogenee in un ovulo fecondato. Su questa base sono emerse due ipotesi principali sul meccanismo di G.. L'ipotesi dell'eterozigosi (“sovradominanza”, “monogene” G.) è stata avanzata dai ricercatori americani E. East e G. Schell (1908). Due stati (due alleli) dello stesso gene, quando combinati in un eterozigote (vedi Eterozigote), si completano a vicenda nel loro effetto sul corpo. Ciascun gene controlla la sintesi di uno specifico polipeptide. In un eterozigote, vengono sintetizzate diverse catene proteiche invece di una e spesso si formano eteropolimeri: molecole "ibride" (vedi Complementarità); questo potrebbe darle un vantaggio. L'ipotesi della dominanza (somma dei geni dominanti) è stata formulata dai biologi americani A. V. Bruce (1910), D. Jones (1917) e altri.Le mutazioni (cambiamenti) dei geni nella massa generale sono dannose. La protezione contro di essi è un aumento della dominanza (vedi Dominanza) dei geni che sono “normali” per la popolazione (l’evoluzione della dominanza). La combinazione dei geni dominanti favorevoli di due genitori in un ibrido porta alla genetica. Entrambe le ipotesi genetiche possono essere unite dal concetto di equilibrio genetico (scienziato americano J. Lerner, inglese K. Mather, genetista russo N.V. Turbin). G., apparentemente, si basa sull'interazione di geni sia allelici che non allelici; tuttavia, in tutti i casi, G. è associato ad una maggiore eterozigosità dell'ibrido e al suo arricchimento biochimico, che provoca un aumento del metabolismo. Di particolare interesse pratico e teorico è il problema della fissazione di G. Può essere risolto raddoppiando i set cromosomici (vedi Poliploidia), creando strutture eterozigoti stabili e utilizzando tutte le forme di Apomixis a, nonché la propagazione vegetativa degli ibridi. L'effetto di G. può anche essere rafforzato raddoppiando singoli geni o piccole sezioni di cromosomi. Il ruolo di tali duplicazioni nell'evoluzione è molto grande; Pertanto, G. dovrebbe essere considerata una tappa importante nel percorso del progresso evolutivo.

V. S. Kirpichikov.

Eterosi in agricoltura. L'uso di idrocarburi nella coltivazione delle piante è una tecnica importante per aumentare la produttività delle piante. La resa degli ibridi eterotici è superiore del 10-30% rispetto a quella delle varietà convenzionali. Per l'utilizzo di idrocarburi nella produzione, sono stati sviluppati metodi economicamente vantaggiosi per la produzione di semi ibridi (vedi semi ibridi) di mais, pomodori, melanzane, peperoni, cipolle, cetrioli, angurie, zucche, barbabietole da zucchero, sorgo, segale, erba medica, e altri prodotti agricoli. . impianti. Una posizione speciale è occupata da un gruppo di piante propagate vegetativamente in cui è possibile che G. si stabilisca nella prole, ad esempio varietà di patate e colture di frutta e bacche allevate da semi ibridi. Per utilizzare la genetica per scopi pratici, gli incroci intervarietali di varietà omozigoti di piante autoimpollinanti, gli incroci intervarietali (interpopolazione) di linee autoimpollinanti di piante ad impollinazione incrociata (accoppiati, trilineari, doppio-quadrilineari, multipli) e gli incroci varietale-lineari sono usato. Il vantaggio di alcuni tipi di incrocio per ciascun prodotto agricolo. la cultura è stabilita sulla base della valutazione economica. L'eliminazione delle difficoltà nell'ottenimento di semi ibridi può essere facilitata dall'uso della sterilità maschile citoplasmatica (CMS), dalla proprietà di incompatibilità in alcune piante a impollinazione incrociata e da altre caratteristiche ereditarie nella struttura del fiore e dell'infiorescenza, eliminando gli elevati costi di castrazione . Quando si scelgono le forme parentali per la produzione di ibridi eterotici, viene valutata la loro capacità combinatoria. Inizialmente, la selezione in questa direzione si riduceva alla selezione dei migliori genotipi in termini di valore combinatorio da popolazioni di varietà a impollinazione libera sulla base della consanguineità sotto forma di autoimpollinazione forzata. Sono stati sviluppati metodi per valutare e aumentare la capacità combinatoria di linee e altri gruppi di piante utilizzate per gli attraversamenti.

L'effetto maggiore nell'uso di G. è stato ottenuto sul mais. La creazione e l'introduzione nella produzione di ibridi di mais ha permesso di aumentare la resa lorda del grano del 20-30% sulle vaste aree occupate da questa coltura in diversi paesi del mondo. Sono stati creati ibridi di mais che combinano rese elevate con buona qualità dei semi, resistenza alla siccità e immunità a varie malattie. Sono stati suddivisi in zone ibridi eterotici di sorgo (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), ibridi eterotici intervarietali di barbabietola da zucchero, di cui l'ibrido Yaltushkovsky è il più diffuso. Per ottenere forme eterotiche vengono sempre più utilizzate linee di barbabietola da zucchero con polline sterile. Fenomeni di G. sono stati riscontrati anche in molte colture ortive e di semi oleosi. Sono stati ottenuti i primi risultati nello studio di G. negli ibridi di frumento di prima generazione, sono stati creati analoghi sterili e ripristinatori della fertilità e sono state identificate le fonti di CMS nel frumento.

Nell'allevamento degli animali, durante l'ibridazione, l'incrocio e l'incrocio intrabreeding (interlineare) si osservano fenomeni genetici (vedere Crossing) e forniscono un notevole aumento della produttività agricola. animali. L'uso più diffuso degli ibridi è negli incroci industriali (vedi Incroci industriali). Nell'allevamento di pollame, quando si incrociano razze di polli ovaiole, ad esempio Leghorns con Australorps, Rhode Islands, ecc., La produzione di uova degli incroci di prima generazione aumenta di 20-25 uova all'anno; l'incrocio di razze di carne di polli con razze di carne e uova porta ad un aumento delle qualità della carne (vedi Polli da carne); G. basato su un complesso di caratteristiche si ottiene incrociando linee strettamente imparentate di polli della stessa razza o mediante incrocio. Nell'allevamento di suini, ovini e bovini, l'incrocio industriale viene utilizzato per ottenere la produttività della carne, che si esprime nell'aumento della maturità precoce e del peso vivo degli animali, nell'aumento della resa di macellazione e nel miglioramento della qualità della carcassa. I maiali di razze grasse (combinate) vengono incrociati con cinghiali di razze di carne. Le pecore piccole e improduttive delle razze locali vengono incrociate con montoni di razze a lana fine e le pecore a lana fine vengono incrociate con montoni a carne a maturazione precoce o razze a vello semifine. Per aumentare la produttività della carne, le mucche da latte, da carne e da carne locali vengono incrociate con tori di razze da carne specializzate.

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Grande Enciclopedia Sovietica. - M.: Enciclopedia sovietica. 1969-1978 .

Sinonimi:

Scopri cos'è "eterosi" in altri dizionari:

Accelerazione della crescita, aumento delle dimensioni, aumento della vitalità e della fertilità degli ibridi di prima generazione rispetto alle forme parentali di piante o animali. Tipicamente, l'eterosi scompare nella seconda generazione e in quelle successive. L'eterosi è diffusa... ... Dizionario finanziario

L'eterosi (tradotto dal greco come cambiamento, trasformazione) è un aumento della vitalità degli ibridi dovuto all'eredità di un certo insieme di alleli di vari geni dai loro genitori dissimili. Questo fenomeno è l'opposto dell'innato... Wikipedia

- (dal greco heteroiosis cambiamento, trasformazione), proprietà degli ibridi di prima generazione di superare la migliore delle forme genitrici in vitalità, fertilità e altre caratteristiche. Nella seconda generazione e in quelle successive, l'eterosi solitamente svanisce.... ... Enciclopedia moderna

- (dal greco heteroiosis cambiamento trasformazione), proprietà degli ibridi di prima generazione di superare le migliori forme genitrici in vitalità, fertilità ed altre caratteristiche. Nella seconda generazione e in quelle successive, l'eterosi di solito svanisce. Eterosi... Grande dizionario enciclopedico

- (dal greco eteroiosis cambiamento, trasformazione), “potere ibrido”, la superiorità degli ibridi in una serie di caratteristiche e proprietà rispetto alle forme madri. Il termine "G." proposto da J. Schell nel 1914. Di norma, G. è caratteristico degli ibridi di prima generazione ... Dizionario enciclopedico biologico

Dizionario di eccellenza dei sinonimi russi. eterosi sostantivo, numero di sinonimi: 1 eccellenza (14) Dizionario dei sinonimi ASIS. V.N. T... Dizionario dei sinonimi

- (dal greco heteroiosis cambiamento, trasformazione), potere ibrido, aumento della vitalità e della fertilità degli ibridi di prima generazione rispetto alle forme parentali. Fu descritto per la prima volta da Charles Darwin (1859). Fondamenti teorici dell'eterosi... ... Dizionario ecologico

ETEROSI, aumento della vitalità, dimostrato in alcuni casi da prole ibrida (vedi IBRIDO), non caratteristico dei genitori... Dizionario enciclopedico scientifico e tecnico

Eterosi. Vedi vigore ibrido. (

Viene chiamato l'aumento di potenza, vitalità e produttività degli ibridi di prima generazione rispetto alle forme parentali eterosi.

Il concetto di eterosi come manifestazione del “vigore ibrido” fu introdotto nella scienza dal genetista americano W. Schell nel 1914. Il fenomeno del vigore ibrido fu osservato per la prima volta da Charles Darwin nel mais. Nei suoi esperimenti, la produttività di questa coltura diminuiva e l’altezza delle piante diminuiva a causa dell’autoimpollinazione; queste caratteristiche aumentavano durante l’impollinazione incrociata. Charles Darwin associò l'aumento di potere delle piante ottenuto come risultato dell'incrocio con differenze ereditarie nei gameti parentali.

Eterosi in natura- un fenomeno molto antico. È direttamente correlato all'emergere e al miglioramento nel processo di evoluzione del metodo di impollinazione incrociata. Nel corso di molti secoli, la selezione naturale ha creato numerose restrizioni all’omozigosità e altrettanto numerosi adattamenti per l’implementazione dell’eterozigosi.

L'eterosi negli ibridi si manifesta con una maggiore crescita, un metabolismo più intenso e una maggiore resa. La maggiore produttività degli ibridi eterotici è il loro principale vantaggio. L'aumento della resa per gli ibridi di prima generazione di tutte le colture agricole è in media del 15-30% e la loro maturità precoce spesso aumenta. Ad esempio, nei pomodori, gli ibridi eterogenei iniziano a dare i loro frutti 10-12 giorni prima e superano del 45-50% la resa delle varietà madri originali. In Bulgaria, tutte le aree di questa coltura sono occupate da ibridi eterotici. Utilizzando l'eterosi, la produzione agricola può essere notevolmente aumentata.

Con l'eterosi, tutte le proprietà e le caratteristiche delle piante non vengono necessariamente migliorate. Per alcuni di loro potrebbe essere più pronunciato che per altri, e per altri potrebbe essere assente.

L'eterosi si osserva durante gli incroci tra varietà, nonché tra specie e forme geneticamente ed ecologicamente distanti. Si manifesta in modo più forte e può essere controllato quando si incrociano linee autoimpollinate. L'incenerimento consente di scomporre una varietà-popolazione nei suoi biotipi costituenti (linee). La tecnica di induzione non è complicata. Ad esempio, nel mais, la pannocchia è ricoperta da un isolamento in pergamena all'inizio della fioritura. Sulla stessa pianta si isola anche la pannocchia prima che sviluppi i filamenti. Il materiale migliore per isolare la pannocchia è il cellophane. Dimensioni degli isolanti: per una pannocchia 20X30 cm, per pannocchie - 10x16 cm Gli isolanti in pergamena sono incollati insieme con colla per legno, aggiungendovi una piccola quantità di cromo e isolanti in cellophane - con una soluzione satura di cloruro di zinco.

Quando il polline matura, la pannocchia viene tagliata e posta sotto un isolante insieme alla pannocchia. Le piante ottenute dall'autoimpollinazione si autoimpollinano nuovamente l'anno successivo, ripetendo questa procedura per diversi anni. Dopo 4-5 anni di incubazione, viene praticamente raggiunto un grado molto elevato di uniformità nella prole delle linee di incubazione e un'ulteriore autoimpollinazione diventa superflua.

Le linee selezionate vengono successivamente propagate non sotto isolatori, ma in aree speciali dove avviene l'impollinazione incrociata delle piante all'interno della stessa linea senza il rischio di disturbarne l'omogeneità. A causa della bassa resa e della scarsa crescita, le linee di incubazione risultanti non possono essere utilizzate direttamente. Ma tra queste linee ce ne sono alcune che sono molto pregiate per alcune caratteristiche economicamente utili. Ad esempio, nel mais compaiono linee resistenti alla fuliggine, una malattia molto pericolosa di questa coltura che uccide fino al 10% del raccolto. Alcune linee si distinguono per un alto contenuto di grassi o proteine nei semi, elevata maturità precoce, bassa statura, resistenza ai danni della piralide del mais, frangivento, ecc. Tali linee incubate vengono utilizzate negli incroci tra loro, così come con varietà .

Dopo che le linee hanno raggiunto l'omogeneità nelle caratteristiche morfologiche e fisiologiche, cosa che di solito avviene dopo 4-5 anni di autoimpollinazione, vengono valutate la loro capacità di combinazione, cioè la capacità di produrre ibridi altamente produttivi. Esistono abilità di combinazione generali e specifiche.

Il potere di combinazione complessivo mostra il valore medio delle linee nelle combinazioni ibride. È determinato dai risultati dell'incrocio di linee con una varietà che funge da genitore paterno, in questo caso chiamata tester.

La capacità combinatoria specifica è valutata dai risultati dell'incrocio di linee con qualsiasi linea o ibrido semplice. Ciò identifica i casi in cui alcune combinazioni risultano migliori o peggiori di quanto ci si aspetterebbe in base alla qualità media delle linee studiate, stabilita valutando la capacità di combinazione complessiva.

Per determinare la specifica capacità di combinazione delle linee autoimpollinate si utilizzano incroci diallelici, in cui ciascuna linea viene incrociata con tutte le altre per ottenere e valutare tutte le possibili combinazioni.

Uno dei tratti caratteristici dell'eterosi è la sua massima manifestazione negli ibridi di prima generazione, una forte diminuzione nella seconda generazione e un'ulteriore attenuazione del potere ibrido delle piante nelle generazioni successive. Ciò è dovuto alla diminuzione del numero di individui eterozigoti. Ad esempio, se quando si incrociano due linee autoimpollinate AAbb e aaBB nella prima generazione ci saranno piante eterozigoti al 100%, nella seconda generazione il loro numero diminuirà di 2 volte e nella terza di 4 volte, ecc.

IV Michurin ha ripetutamente sottolineato i vantaggi delle piantine della prima generazione e si è opposto categoricamente all'uso di ibridi di seconda e terza generazione nel lavoro, poiché solo nelle piantine della prima generazione ibrida, che, a causa dell'eterozigosità delle varietà madri , aveva un'ampia varietà di caratteristiche e proprietà, l'eterosi si consolida durante l'ulteriore propagazione vegetativa.

La differenza più importante tra gli ibridi eterotici e le varietà ibride convenzionali è che vengono utilizzati nella produzione solo nella prima generazione e vengono quindi prodotti ogni anno.

Tra le colture in pieno campo, l'eterosi è oggi maggiormente utilizzata nel mais. Le varietà convenzionali di questa coltura sono quasi completamente sostituite da ibridi eterotici, rappresentati dai seguenti tipi principali. Gli ibridi varietale-lineari si ottengono incrociando una varietà con una linea autoimpollinata o incrociando un semplice ibrido interlineare con una varietà. Un esempio di ibridi cultivar-lineari del primo tipo è Bukovinsky ZTV. È stato ottenuto incrociando la varietà tedesca Gloria Yanetsky T con la linea autoimpollinata VIR 44TV. Questa linea, che è la forma paterna dell'ibrido, è una delle migliori linee selfing. È altamente resistente alla siccità e alla fuliggine, ha un'elevata capacità combinatoria e le sue piante sono generalmente a due orecchie.

L'ibrido Bukovinsky 3TV si distingue per un'altissima resistenza al freddo, maturazione relativamente precoce e alta resa, resistente alla mosca svedese, in grado di trattenere foglie e steli verdi a piena maturità del grano.

Il secondo tipo di varietà ibridi lineari include Dneprovsky 56TV. È stato ottenuto incrociando un semplice ibrido interlineare Iskra T con la varietà Severodakotskaya TV: Iskra (VIR 26THVIR 27T) x Severodakotskaya TV. Gli ibridi varietali superano la resa in granella delle varietà convenzionali in media di 4-5 q/ha, ovvero del 15-20%. Nuovi ibridi varietà-lineari sono stati suddivisi in zone: Bukovinsky PT, ibrido Collective 244, Dneprovsky 260M.

I semplici ibridi interlinea si ottengono incrociando due linee autoimpollinate. Ad esempio, dall'incrocio delle linee autoimpollinate VIR 28 e VIR 29, è stato ottenuto un semplice ibrido interlineare Ideal, e dall'incrocio di VIR 44 e VIR 38 è stato ottenuto un semplice ibrido interlineare Slava.

I semplici ibridi interlinea danno una grande eterosi, ma a causa della bassa resa delle linee autoimpollinate che li formano, non sono stati ampiamente utilizzati nella produzione per molto tempo. Negli ultimi anni, attraverso la selezione periodica, è stato possibile aumentare la produttività delle linee autoimpollinate e, sulla base, creare diversi ibridi di questo tipo, compresi quelli altamente produttivi come Krasnodarsky 303TV, Odesskaya 50MV, Novinka, Nagrada TV, Zakarpatsky 2TV, ecc. Ibridi interlinea semplici in condizioni di produzione, la resa in granella dei migliori ibridi interlinea doppia e linea varietale è di 10-12 c/ha o più superiore. Pertanto, il semplice ibrido Krasnodar 303TV, ampiamente coltivato nelle regioni steppiche dell'Ucraina, del Caucaso settentrionale e della SSR moldava, produce 80-90 centesimi di grano per ettaro e con l'irrigazione - oltre 150 centesimi. I nuovi ibridi interline semplici Dneprovsky 70TV, Krasnodar 301TV, Moldavsky 385AMV, gli ibridi ad alto contenuto di lisina Krasnodar 303L e Hercules L sono stati suddivisi in zone.

Sulla base di semplici ibridi interline, vengono creati ibridi doppi interline e varietà-line ad alto rendimento, nonché popolazioni ibride complesse. Ad esempio, come risultato dell'incrocio di un semplice ibrido interline Astra (linea 346 X Khliniya Wud) con un semplice ibrido Atlas (linea 502 X linea 21), è stato ottenuto un ibrido interline doppio Moldavo 330. Gli ibridi interline doppi danno un aumento della grana resa rispetto alle varietà convenzionali di 8-12 quintali/ha, ovvero del 25-40%. Nuovi ibridi doppi interline sono stati suddivisi in zone: Zherebkovsky 90 MB, Chuysky 60TB, Dneprovsky 505 MB, Moldavsky 330, Povolzhsky IV.

Le popolazioni ibride complesse, o varietà sintetiche, si ottengono mescolando semi di più linee autoimpollinate o 2-4 ibridi a doppia interlinea. A differenza di altri tipi di ibridi, possono essere coltivati senza una notevole riduzione dell'eterosi semplicemente riseminando per 3-4 anni. Grazie all'impollinazione incrociata costantemente continua, l'eterosi in una tale popolazione può essere mantenuta a un livello sufficientemente elevato per diverse generazioni.

Gli ibridi trilineari si ottengono incrociando semplici ibridi interlineari con linee autoimpollinate. Ad esempio, durante la creazione di un ibrido a tre linee Dneprovsky 460 MB, un semplice ibrido Dneprovsky 20 M (linea VIRIUM x linea T 1353M) è stato preso come forma materna e la linea A 619 MB è stata presa come forma paterna. Gli ibridi a tre linee Dneprovsky 460 MB, Collective 101 TV, Kharkovsky 178 TV sono stati suddivisi in zone.

Per ottenere semi ibridi, le forme parentali degli ibridi vengono seminate nelle aree di ibridazione.

L'intensità del lavoro e gli alti costi di rimozione delle pannocchie dalle piante di forme materne di ibridi hanno impedito in modo significativo l'uso diffuso del fenomeno dell'eterosi. La migliore soluzione a questo problema è trovare o creare forme materne di piante che siano maschi sterili, il che eliminerebbe la necessità della castrazione artificiale.

È stato attirato l'attenzione sul fatto che in molte specie di piante con fiori bisessuali si trovano occasionalmente individui isolati con organi genitali maschili sterili. Tali fatti erano noti a Charles Darwin. Li vedeva come la tendenza di una specie a passare dalla monoica alla dioica, che considerava evolutivamente più perfetta. Pertanto, la comparsa di individui con sterilità maschile nelle piante monoiche è un fenomeno naturale del processo evolutivo.

La sterilità maschile citoplasmatica (CMS) fu osservata per la prima volta dal genetista tedesco K. Correns nel 1904 nella pianta da giardino della santoreggia. Nel 1921, il genetista inglese W. Betson lo scoprì nel lino e nel 1924 il genetista americano D. Jones lo scoprì nelle cipolle. La CMS nel mais fu scoperta per la prima volta nel 1932 dall'accademico M. I. Khadzhinov dell'Accademia russa delle scienze agrarie e, indipendentemente da lui, contemporaneamente dal genetista americano M. Rhodes. Gli individui affetti da CMS trasmettono questa proprietà per via ereditaria solo attraverso le piante materne.

Questa straordinaria scoperta non fu utilizzata nell'allevamento per molto tempo. Ma a partire dagli anni '50 venne apprezzato e trovò ampia applicazione pratica, prima nella coltivazione del mais, e poi in molte altre colture.

Nel mais esistono due tipi di CMS: Texas (T) e Moldavo (M). Il tipo Texas di CMS, che produce pannocchie quasi completamente sterili, fu scoperto dal genetista americano D. Rogers presso la Texas Experimental Station nel 1944, e il tipo Moldavo di CMS fu scoperto da G. S. Galeev presso la stazione Kuban della VIR nel 1953 in un campione di mais locale della Moldavia. Con questo tipo di sterilità nelle antere si forma una piccola quantità di polline vitale. I tipi di CMS texano e moldavo differiscono l'uno dall'altro in quanto ciascuno di essi ha le proprie linee che assicurano la sterilità o ripristinano la fertilità.

Il metodo di produzione di semi di mais ibridi senza detasseling basato sul CMS iniziò ad essere utilizzato all'inizio degli anni '50. Per creare ibridi di mais su base sterile, è necessario disporre di: analoghi sterili di linee o varietà autoimpollinate; linee - fissatori di sterilità; linee - restauratori di fertilità.

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(potenza ibrida, forza ibrida), superiorità degli ibridi di prima generazione rispetto alle forme parentali in termini di vitalità, resa, fertilità e una serie di altre caratteristiche. Per ottenere l'effetto del potere ibrido, è importante scegliere come genitori forme non imparentate, che rappresentano linee, razze e persino specie diverse. In pratica, le migliori coppie parentali, che producono gli ibridi più pregiati, vengono selezionate a seguito di numerosi incroci, che permettono di identificare la compatibilità di maggior successo delle diverse linee. Quando le generazioni successive si incrociano tra loro, l'eterosi si indebolisce e si estingue. L'eterosi si basa su un forte aumento dell'eterozigosi negli ibridi di prima generazione e sulla superiorità degli eterozigoti per alcuni geni rispetto ai corrispondenti omozigoti. Pertanto, il fenomeno del potere ibrido è l'opposto del risultato della consanguineità: consanguineità, che ha conseguenze negative per la prole. Il meccanismo genetico dell'eterosi (non è del tutto compreso) è anche associato alla presenza nell'ibrido, rispetto ai genitori, di un numero maggiore di geni dominanti che interagiscono tra loro in direzione favorevole. L'eterosi è ampiamente utilizzata nella pratica agricola per aumentare la produttività agricola. colture e produttività agricola animali. Negli anni '30 I coltivatori statunitensi hanno aumentato notevolmente la resa del mais utilizzando sementi ibride. Uno dei compiti importanti della selezione è la ricerca di modi per “consolidare” l’eterosi, cioè preservarla per una serie di generazioni.

ETEROSIS (dal greco?τερο?οσις - cambiamento, trasformazione) (potere ibrido), la superiorità degli ibridi in una serie di caratteristiche e proprietà rispetto alle forme madri; si manifesta in una maggiore vitalità, fertilità e produttività degli ibridi. Il termine “eterosi” fu proposto dal genetista americano G. Schell nel 1914, sebbene il fenomeno dell'eterosi stesso sia noto fin dall'antichità e la sua prima descrizione scientifica fu fatta dal botanico tedesco I. Kölreuther (1760). La particolarità dell'eterosi è che si manifesta in tutti gli ibridi di prima generazione ottenuti dall'incrocio di forme non correlate: razze, varietà, linee e persino specie. In una serie di generazioni successive (incrociando ibridi tra loro), la percentuale di discendenti con eterosi diminuisce progressivamente fino a scomparire. La superiorità degli ibridi sulla migliore delle forme parentali viene definita vera eterosi. Nel caso in cui gli ibridi superino solo il valore medio di entrambi i genitori, si parla di potenziale eterosi. L'effetto maggiore dell'eterosi può manifestarsi negli ibridi interline doppi, discendenti dall'incrocio di due diversi ibridi interline semplici. L'eterosi di piante e animali viene utilizzata come la tecnica più importante per aumentare i rendimenti e la produttività. È importante decifrare i meccanismi dell'eterosi e sviluppare metodi per il suo consolidamento. Nessuna delle ipotesi proposte (eterozigosità, geni dominanti favorevoli, equilibrio genetico, formazione di complessi genici compensatori, ecc.) spiega completamente i meccanismi dell'eterosi. Si ritiene che ci siano molte ragioni per il suo verificarsi. Come approcci per risolvere il problema della correzione dell'eterosi, della poliploidia, della creazione di strutture eterozigoti stabili e dell'uso di tutte le forme di apomissia, nonché della propagazione vegetativa degli ibridi, della duplicazione di singoli geni o di piccole sezioni di cromosomi, del trapianto di nuclei di somatici cellule negli animali in uova denucleate (enucleate) (ingegneria cellulare).

V. S. Mikheev.

Si osserva eterosi nella zootecnia: durante l'ibridazione interspecifica (ad esempio, un mulo ottenuto incrociando un asino con una cavalla supera i suoi genitori in forza, resistenza e prestazioni); con incroci (ad esempio, gli incroci ottenuti da incroci industriali di suini Large White ed estoni hanno un aumento medio giornaliero del peso vivo superiore del 6-10% rispetto ai genitori di razza pura); con incroci tra linee (ad esempio le galline ovaiole ibride producono 30-50 uova in più all'anno rispetto alle galline delle linee originarie); con selezione eterogenea di coppie parentali della stessa razza. Il grado di manifestazione dell'eterosi dipende dalla compatibilità (capacità combinatoria) dei genitori (linee, razze). Gli ibridi o gli incroci possono essere superiori in una o più caratteristiche alla migliore delle forme parentali (ad esempio, il peso vivo di un gallo della Cornovaglia a 6 settimane è di 2,0 kg, una gallina di roccia di Plymouth è di 1,7 kg e il peso vivo medio di la prole che ne deriva è di 2,1 kg); può avere un indicatore di qualsiasi tratto che supera la media aritmetica di questo tratto nei genitori (ad esempio, la produzione di uova delle galline della linea A è di 320 uova in 72 settimane di vita, la linea B è di 280 uova e le galline ovaiole ibride AB è di 309 uova). A volte gli ibridi di prima generazione sono superiori alle forme parentali in un tratto derivato dagli altri due, ciascuno dei quali ha un tipo di eredità intermedio. Ad esempio, la produzione di latte di una mucca bianca e nera durante l'allattamento è di 6.000 kg di latte con il 3,0% di contenuto di grassi, una mucca Jersey è di 3.000 kg di latte con il 6,0% di contenuto di grassi e gli incroci di queste razze sono 4.500 kg di latte. latte con contenuto di grassi del 4,5% In termini di resa lattiera e contenuto di grassi, non si osserva eterosi. Inoltre, la quantità totale di grasso del latte ottenuto durante l'allattamento dalle mucche di razza incrociata (202,5 kg) è maggiore rispetto a quella delle mucche di razza pura (180 kg).

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I. I. Kocsis.

L'eterosi nella coltivazione delle piante si manifesta nella superiorità degli ibridi di prima generazione (F1) rispetto alle migliori forme parentali in una o più caratteristiche, tra cui un miglioramento dell'habitus vegetale, un aumento della massa degli organi vegetativi e generativi, un miglioramento della caratteristiche biochimiche e fisiologiche; maggiore adattabilità, aumento della produttività del 15-50%. Quanto più le forme parentali incrociate differiscono per caratteristiche morfologiche, biologiche, fisiologiche, adattative e di altro tipo, tanto più si manifesta l'eterosi. La selezione degli ibridi F1 consiste in diverse fasi. Innanzitutto, cercano e creano forme vegetali con caratteristiche o meccanismi che impediscono l'autoimpollinazione (dioia, sterilità, ecc.). Nella fase successiva, attraverso ripetute autoimpollinazioni di piante a impollinazione incrociata, vengono create linee innate che sono omozigoti per i principali tratti economicamente preziosi. Successivamente, attraverso incroci reciproci con altre linee inbred, vengono valutate le loro capacità combinatorie e vengono isolati i migliori ibridi e le loro linee parentali. La fase finale consiste nella produzione di semi di ibridi eterotici utilizzando vari incroci (intervarietali, varietali, lineari, ecc.). Coltivano ibridi F1 altamente produttivi di cereali, legumi, ortaggi, colture ornamentali e di altro tipo. Alcuni rami della produzione agricola (ad esempio la coltivazione di ortaggi in terreno protetto) all'inizio del XX secolo erano completamente passati all'uso di ibridi eterotici. L'effetto dell'eterosi viene preservato nelle piante della generazione successiva solo durante la propagazione vegetativa.

E. V. Mamonov.

Eterosi. Le sue tipologie e applicazioni

L’eterosi è la superiorità dei figli rispetto ai genitori in termini di produttività, fertilità e vitalità. Appare solo in F1; per mantenere l'eterosi per diverse generazioni, viene utilizzato un tipo speciale di incrocio: variabile. L'eterosi si verifica quando si accoppiano genitori omozigoti di genotipi diversi, in modo che l'eterozigosi aumenta nei bambini, ma anche in questo caso l'eterosi non si verifica sempre, ma solo con una combinazione riuscita di geni genitoriali.

In pratica, a seguito di numerosi incroci, vengono selezionate le migliori coppie parentali, che producono gli ibridi più pregiati, consentendo di identificare la compatibilità di maggior successo delle diverse linee. Quando le generazioni successive si incrociano tra loro, l'eterosi si indebolisce e si estingue.

L'eterosi si basa su un forte aumento dell'eterozigosi negli ibridi di prima generazione e sulla superiorità degli eterozigoti per alcuni geni rispetto ai corrispondenti omozigoti. Pertanto, il fenomeno del potere ibrido è l'opposto del risultato della consanguineità: consanguineità, che ha conseguenze negative per la prole. Il meccanismo genetico dell'eterosi (non è del tutto compreso) è anche associato alla presenza nell'ibrido, rispetto ai genitori, di un numero maggiore di geni dominanti che interagiscono tra loro in direzione favorevole.

Tipi:

1) vero – superiorità dei figli sul miglior genitore (padre);

2) ipotetico – superiorità rispetto alla media aritmetica della produttività dei genitori;

3) relativo – superiorità sul genitore peggiore (madre).

Se i bambini sono peggio dei peggiori genitori: depressione ibrida.

Ipotesi:

1) Ipotesi di dominanza. Nei bambini, i geni dominanti che sono stati selezionati e che hanno un effetto benefico significativo sul corpo, sopprimono l'azione del gene recessivo.

2) L'ipotesi della sovradominanza. Gli eterozigoti hanno una composizione più diversificata di enzimi e un livello di metabolismo significativamente più elevato.

3) Ipotesi dell'equilibrio genetico. Con un aumento della presenza eterozigote di nuove combinazioni di geni in base al tipo di epistasi e complementarità, comprese le combinazioni favorevoli.

Nell'ipotesi della dominanza, il potere ibrido è spiegato dall'effetto benefico di molti geni dominanti in uno stato omozigote o eterozigote, che si accumulano negli ibridi a seguito dell'incrocio.
Anche se i meccanismi genetici alla base della comparsa della potenza ibrida non sono ancora del tutto chiari, tuttavia la selezione, ad es. L'uso pratico di questo fenomeno iniziò già negli anni '30 e '40 del XX secolo, principalmente nelle piante, dove ibridi più produttivi sostituirono le varietà.

La marcia vittoriosa dell'eterosi è iniziata con il mais, e oggi tutte le aree destinate a questa coltura non sono occupate da varietà, ma da ibridi. Pertanto, di seguito presenteremo un diagramma schematico della selezione per l'eterosi specificatamente sul mais.
La maggior parte degli schemi di selezione per l'eterosi nelle piante si basano su linee omozigoti. Nella prima fase, piante di diverse varietà e popolazioni si autoimpollinano nel corso di diverse generazioni, dando origine a migliaia di linee omozigoti.
Nella seconda fase, queste linee vengono valutate per la loro capacità di produrre l'effetto di eterosi se incrociate tra loro.

Nella pratica vengono utilizzati gli ibridi più produttivi.

Per valutare le linee viene introdotto il concetto di capacità combinatoria generale e specifica, che riflette la loro capacità di produrre l'effetto di eterosi quando incrociate.
La capacità di combinazione complessiva della linea A riflette il livello medio di eterosi che questa linea produce quando incrociata con molte altre linee.

La capacità combinatoria specifica della linea A riflette il livello di eterosi che la linea dà quando viene incrociata con una linea specifica, ad esempio B, in altre parole, in una combinazione ibrida specifica (AxB).
La presenza di linee ad elevata capacità combinante generale e specifica, che rappresentano il materiale di partenza per la creazione di ibridi eterotici, consente l'avvio del processo di selezione.

L'eterosi è ampiamente utilizzata nella pratica agricola per aumentare la resa dei raccolti e la produttività degli animali da allevamento. Negli anni '30 I coltivatori statunitensi hanno aumentato notevolmente la resa del mais utilizzando sementi ibride. Uno dei compiti importanti della selezione è la ricerca di modi per “consolidare” l’eterosi, cioè preservarla per una serie di generazioni.

Video: Eterosi nella selezione delle piante.

Eterosi. Caratteristiche della manifestazione. Teorie dell'effetto eterosi

L'eterosi è un fenomeno di superiorità in varie caratteristiche degli ibridi di prima generazione rispetto alle forme parentali.

Per le piante (secondo O. Gustafson) si distinguono tre tipi di eterosi:

Somatico

Riproduttivo

Adattivo

Nell'eterosi somatica, la prima generazione ibrida supera le forme genitoriali in termini di peso della pianta.

L'eterosi riproduttiva determina la superiorità di F1 nella produttività dei semi.

L'eterosi adattiva si manifesta nella maggiore resistenza degli ibridi a fattori ambientali sfavorevoli.

Il fenomeno dell'eterosi fu descritto per la prima volta da Koelreuter, che studiò gli ibridi di tabacco. Le sue conclusioni:

La quantità di eterosi dipende dal grado di differenza tra le forme parentali

Il vigore ibrido (eterosi) è di particolare importanza nell'evoluzione

Da un punto di vista pratico, l’energia ibrida è di particolare importanza per i forestali

Ma una teoria genetica dell’eterosi non è stata ancora creata. Due ipotesi:

1. Ipotesi di dominanza (Jones).

Gli alleli dominanti favoriscono l’eterosi, gli alleli recessivi no.

aaBBccDDee	X	AabbCCddEE
1+2+1+2+1=7		2+1+2+1+2=8
	↓
F1	AaBbCcDdEe
	2+2+2+2+2=10

Dove il genotipo recessivo (aa,bb) contribuisce con 1, il dominante (Aa,AA) -2

Secondo questa teoria, l'eterosi è qualsiasi eccesso di indicatori negli ibridi al di sopra del punto medio tra i suoi genitori

2. Ipotesi di sovradominanza (Shell, Est)

L'eterosi è l'effetto dell'interazione di una coppia di geni eterozigoti.

Differenze dall’ipotesi di sovradominanza:

Entrambi gli alleli sono attivi

È impossibile risolvere (anche teoricamente) l’eterosi, cioè ottenere un omozigote uguale negli effetti a un eterozigote con sovradominanza

La conferma è la scoperta dell'eterosi monogenica. Esempi:

1.Effetto aggiuntivo degli alleli. Il mais ha più alleli R che determinano la pigmentazione di diverse parti della pianta. Una pianta eterozigote per questi alleli è sempre più pigmentata di una pianta omozigote:

L'aleurone RgRg è colorato, le antere non sono colorate

Rrrr- l'aleurone non è dipinto, le antere sono dipinte

Rgrraleurone è colorato, le antere sono colorate

2. Vie di sintesi alternative. Supponiamo che l'allele G1 determini la produzione di pigmento rosso a t=27Co, e l'allele G2 a t=10Co. In questo caso, in assenza di dominanza, il genotipo G1G2 può sintetizzare pigmento rosso sia ad alto che a basso t.

3. Sintesi della quantità ottimale di una determinata sostanza. Negli esperimenti con piantine d'orzo, è stato dimostrato che i genotipi omozigoti dominanti e recessivi per il gene K(KK,kk) fissano l'anidride carbonica approssimativamente alla stessa velocità e nel genotipo eterozigote (Kk) la fotosintesi aumenta del 50%.

Ora le linee eterotiche si ottengono dai seguenti gruppi di piante:

Piante dioiche monoiche (mais, cetriolo)

Piante ermafrodite a impollinazione incrociata (segale, barbabietola, girasole)

Piante polisperme ermafrodite (pomodoro, melanzana)

Piante dioiche (spinaci, acetosa, canapa)

Piante a propagazione vegetativa (pioppo, patata)

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L'eterosi è la proprietà degli incroci e degli ibridi di prima generazione (Fi) di superare le forme parentali originali in caratteristiche biologiche ed economicamente utili.

Il fenomeno dell'eterosi è stato descritto per la prima volta da I. Kölreuter, che ha lavorato presso l'Accademia delle Scienze di San Pietroburgo, usando l'esempio di un ibrido interspecifico da lui ottenuto 1760, incrociando due diversi tipi di marangone dal ciuffo. Questo ibrido vegetale si è rivelato sterile, come un mulo, e l'autore lo ha definito "il primo mulo vegetale".

Apparve il termine scientifico "eterosi". molto tardi. Fu proposto dal ricercatore americano J. Schell nel 1914 per denotare il potere degli ibridi (effetto di incrocio), e da allora è entrato saldamente nella letteratura scientifica come sinonimo del vecchio nome “vigore ibrido”.

È ormai fermamente stabilito che l'eterosi si manifesta non solo nell'allevamento di animali e uccelli, ma anche nella selezione di piante e microrganismi. Di conseguenza, l’eterosi è un fenomeno biologico generale.

Quali sono le cause dell'eterosi? Esistono diversi punti di vista su questo argomento sotto forma di ipotesi indipendenti separate.

Uno dei primi è esposto nell’opera fondamentale di Charles Darwin, “L’azione dell’impollinazione incrociata e dell’autoimpollinazione nel mondo vegetale”, in cui delineava le questioni dell’eterosi (“vigore ibrido”).

Dopo aver studiato l'esperienza degli allevatori inglesi nella creazione di nuove razze di animali da fattoria, Charles Darwin notò che l'accoppiamento correlato (consanguineità), con il quale ha consolidato le caratteristiche desiderate dei produttori eccezionali nella prole, porta, come l'autoimpollinazione nelle piante, a conseguenze negative - alla depressione, mentre l'incrocio, di regola, aumenta la vitalità della prole a causa della manifestazione dell'effetto dell'incrocio (eterosi).

Darwin lo ha suggerito al centro questi due fenomeni: depressione da consanguineità e eterosi: bugie stessa ragione - il grado di differenza degli elementi sessuali uniti durante il processo di fecondazione.

Più le forme parentali, e quindi le loro cellule germinali, differiscono nelle loro caratteristiche biologiche, più l'eterosi si manifesta nella prole e, viceversa, l'assenza di tali differenze negli accoppiamenti a lungo termine strettamente correlati porta alla depressione non riproduttiva.

Sulla base di queste considerazioni, Charles Darwin proclamò la “grande legge della natura”, secondo la quale, dal punto di vista dell’evoluzione di una specie, l’incrocio è sempre benefico, e la consanguineità (consanguineità negli animali, autoimpollinazione nelle piante) è dannoso.

Ipotesi di dominanza (Jones, 1972). Questa ipotesi si basa sull'idea dell'azione benefica dei geni dominanti: l'eterosi si manifesta come risultato dell'interazione quando si incrociano fattori dominanti favorevoli presenti nelle forme genitoriali originali.

Si presume che durante l'incrocio vi sia una combinazione di geni dominanti non allelici che agiscono favorevolmente e la loro simultanea soppressione dell'azione di vari alleli recessivi dannosi, che si trovano in loci diversi in linee diverse, e in particolare razze. Durante l'incrocio, gli alleli dominanti forniti da un genitore (linea) possono sovrapporsi agli alleli recessivi ottenuti da un ibrido da un'altra forma parentale (linea).

La manifestazione dell'eterosi è possibile anche a causa del fenomeno dell'epistasi, quando i singoli geni non allelici (gene epistatico) sopprimono non solo i “propri” geni recessivi, ma anche i geni dominanti “estranei” (gene ipostatico).

L'ipotesi della dominanza è generalmente accettata, tuttavia non spiega completamente tutte le questioni che sorgono in relazione alla manifestazione dell'eterosi. Quindi, se procediamo dall'ipotesi di cui sopra, teoricamente dovremmo aspettarci che durante un incrocio poliibrido, l'eterozigote Aa, in un modo o nell'altro, si avvicinerà all'omozigote AA nell'approccio alla produttività, ma non lo supererà.

Tuttavia, in pratica, è stato a lungo stabilito che un eterozigote può avere una potenza superiore non solo alla forma genitoriale recessiva, ma anche a quella dominante, cioè a entrambi i suoi genitori. Questo fenomeno ha persino ricevuto un nome speciale nella genetica: sovradominanza o eterosi monoibrida.

Ipotesi di eterozigosità (sovradominanza). Dal punto di vista dell'ipotesi dell'eterozigosità, la manifestazione dell'eterosi è spiegata, in termini moderni, dalla diversa qualità dei membri della stessa coppia di alleli negli organismi ibridi come risultato dell'incrocio di diverse forme parentali iniziali. La combinazione durante l'ibridazione di gameti di diversa qualità dei genitori di per sé stimola una crescita più rapida degli ibridi eterozigoti, il loro migliore sviluppo, ecc. Di conseguenza, l'ibrido ha una potenza superiore alle forme parentali omozigoti originali, sia recessive che dominanti, che determina la effetto di sovradominanza. Allo stesso tempo, l'omozigosi dei genitori ha un effetto deprimente sulla vitalità della prole, che è espressa dalla formula Aa>AA>aa.

Si presume che in un eterozigote entrambi gli alleli di un locus svolgano funzioni diverse, completandosi a vicenda nel processo biochimico. In questo caso l'effetto dell'eterosi sarà tanto maggiore quanto più gli alleli di ciascun locus differiscono funzionalmente tra loro, tanto più si completano a vicenda.

Le cause dell'eterosi indicate in queste ipotesi possono agire contemporaneamente, ma apparentemente non sono sufficienti per una spiegazione esaustiva del meccanismo dell'eterosi come fenomeno biologico generale. In questa occasione il prof. M.V. Lobashov (1969) scrisse: “È difficile immaginare che un fenomeno così complesso come l’eterosi si basi su un unico meccanismo genetico”. Per quanto riguarda la comprensione del meccanismo stesso dell'interazione genetica durante l'eterosi, secondo le visioni moderne, la differenza tra le due ipotesi è insignificante o inesistente.

L'ipotesi dell'equilibrio genetico (Accademico N.V. Turbin dell'Accademia Russa delle Scienze Agrarie, 1961. Dal punto di vista di questa ipotesi, il fenomeno dell'eterosi non può essere spiegato dall'azione di una qualsiasi causa genetica: è un effetto totale.

Ipotesi dell'equilibrio genetico, accogliendo in entrambe le caratteristiche singole disposizioni delle ipotesi precedentemente esposte, maggiore attenzione, tuttavia, presta attenzione all'influenza reciproca dei geni non allelici, dei fattori fisici e biochimici, nonché dell'ambiente esterno in generale, delle condizioni per la coltivazione degli ibridi in particolare. Particolare attenzione è rivolta all'influenza citoplasmatica. Si presume che le differenze plasmatiche tra i gameti dovrebbero stimolare i processi vitali in un organismo ibrido. L’equilibrio dei sistemi genetici rende le popolazioni le più adattabili e produttive in specifiche condizioni ambientali.

Va notato che negli ultimi anni è diventato anche sempre più importante teoria biochimica dell'eterosi , secondo il quale l'incrocio porta ad un aumento dell'eterozigosità per mutazioni che regolano la sintesi proteica - quindi la manifestazione dell'eterosi si verifica a causa dell'arricchimento dei processi biochimici nelle cellule e nei tessuti dell'organismo ibrido.

Il significato delle ipotesi di cui sopra è innegabile, tuttavia, nessuna di esse può ancora essere riconosciuta come una teoria dell'eterosi generalmente accettata. Forse ha ragione il famoso genetista F. Hutt: “L’eterosi rappresenta ancora uno dei più grandi misteri della genetica”.

Cos’è l’eterosi come fenomeno genetico? Quali sono le forme di manifestazione dell'eterosi?

L'eterosi è un insieme di fenomeni legati all'aumentata vitalità degli incroci (ibridi), che, come accertato, si manifesta già nelle prime fasi dello sviluppo (ontogenesi). Negli embrioni di polli ibridi, ad esempio, anche durante lo sviluppo embrionale, i processi metabolici vengono migliorati, il loro sviluppo è accelerato, per cui la schiusa e la qualità dei giovani animali di un giorno sono più elevate rispetto agli stessi indicatori dei polli lineari ( Zlochevskaja, 1968).

L'eterosi è un fenomeno instabile (a breve termine), si manifesta più chiaramente (chiaramente) solo nella prima generazione (F1) dell'incrocio. Gli animali incrociati (ibridi), quando ulteriormente allevati, non producono prole eterotica simile; non rimangono “costanti” nell’eterosi. Pertanto, non vengono lasciati alla tribù, ma venduti per la carne. Quindi, L'eterosi non può essere risolta ereditariamente; deve essere acquisita ogni volta di nuovo.

In alcuni casi, l'eterosi può essere mantenuta a un livello relativamente alto nelle generazioni successive, ma in questi casi vengono utilizzati metodi speciali: incrocio variabile, ecc. l'estinzione dell'eterosi nelle successive generazioni di ibridi è il risultato di perdite per ricombinazione.

Le forme di manifestazione dell'eterosi sono diverse. Di solito, quando si incrociano due razze (A e B), il livello di produttività della prole incrociata (AB) è uguale alla produttività media delle razze originarie, in questi casi si parla di ipotetica (probabile) eterosi.

Spesso la produttività degli animali incrociati (F1) è significativamente superiore alla produttività media dei loro genitori e talvolta supera la migliore delle forme genitoriali: l'eterosi assoluta (vera).

In altri casi, tuttavia, la produttività degli incroci supera quella di uno solo dei genitori, il peggiore dei quali è l'eterosi relativa:

dove: Pg è segno di ibrido; Pl è segno della razza migliore; PM - un segno della razza madre; Po è un segno della razza paterna.

Naturalmente, da considerazioni puramente pratiche, l'effetto dell'eterosi è di grande interesse solo nel caso in cui la prole ibrida supera il migliore dei genitori nel suo valore economico complessivo. Solo in questi casi l’attraversamento ha senso economico. Pertanto, gli allevatori praticanti comprendono l'eterosi come la proprietà degli ibridi (F1) di essere superiori alla migliore delle forme parentali in determinate caratteristiche.

Alcuni scienziati, tenendo conto delle forme specifiche di manifestazione dell'eterosi, ne identificano l'indipendenza tipi:

eterosi riproduttiva: maggiore produttività complessiva degli animali associata ad una maggiore fertilità (fertilità) e ad uno sviluppo più potente dei loro organi riproduttivi;

eterosi somatica - sviluppo più forte delle parti vegetative (nelle piante), degli organi e delle parti del corpo (negli animali);

eterosi adattativa: maggiore vitalità degli animali, loro migliore adattabilità.

Nei muli, ad esempio, l'eterosi somatica è fortemente espressa, cioè un grande peso vivo; maggiore forza di trazione; maggiore longevità; resistenza speciale; ma allo stesso tempo il sistema riproduttivo è sottosviluppato. Di regola, sono sterili. Quanto sopra è un esempio di eterosi parziale (lo sviluppo potente non riguarda l'intero corpo dell'animale, ma solo le sue caratteristiche individuali), in contrasto con l'eterosi generale, quando si verifica uno sviluppo del peso corporeo complessivo dell'animale, un aumento nei processi metabolici nel corpo nel suo insieme, che garantisce un aumento della sua produttività (Beauty, 1979).

Si dovrebbe notare che l'eterosi si manifesta negli incroci e negli ibridi - interspecifici, ibridi, interlineari - secondo un numero limitato di caratteristiche. Non si manifesta mai attraverso la somma di tutte le caratteristiche genitoriali. Gli incroci (ibridi) sono superiori ai loro genitori non in tutti gli indicatori di produttività, non in tutti i tratti, non nella loro somma, ma solo parzialmente, nei tratti individuali (o in un gruppo di tratti) o anche in un singolo tratto.

I polli di razza mista di prima generazione, ottenuti dall'incrocio di galli di razze da carne con polli di razze ovaiole (leggere), possono superare le forme parentali originali nella produzione di uova, ma in termini di peso vivo occupano una posizione intermedia.

Da qui l'eterosi dovrebbe essere intesa come la superiorità della prole - incroci o ibridi - sulle forme parentali, non in tutte, ma solo in alcune caratteristiche specifiche.

Letteratura

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La legge di Hardy-Weinberg si applica solo quando l'incrocio avviene in modo casuale, cioè quando la probabilità di incrocio tra due genotipi è pari al prodotto delle loro frequenze. Una popolazione così casuale e liberamente ibrida è chiamata panmittica. Subisce panmixis in relazione alle caratteristiche in esame, che sono controllate dal genotipo.

Quando l'incrocio non è casuale, cioè individui con determinati genotipi (simili o diversi) si accoppiano tra loro più spesso di quanto ci si aspetterebbe in base al caso, si parla di assortitivo attraversamento. Il risultato genetico qui è la produzione di più omozigoti di quanto dovrebbe avvenire con l'incrocio libero.

Una forma interessante di accoppiamento assortitivo è la consanguineità, in cui gli accoppiamenti tra individui imparentati avvengono più frequentemente di quanto ci si aspetterebbe in base al caso. Poiché gli individui imparentati sono geneticamente più simili tra loro rispetto agli organismi non imparentati, consanguineità porta a aumento frequenze omozigoti e riduzione la frequenza degli eterozigoti viene confrontata con la frequenza teoricamente prevista di incrocio casuale; le frequenze alleliche non cambiano.

Esistono vari gradi di consanguineità. Il caso più estremo di consanguineità è autofecondazione, O egoismo . Esistono pochi organismi di questo tipo nel mondo animale e nessuno tra gli animali domestici. Nel mondo vegetale esistono molte specie autoimpollinanti. Questi sono grano, orzo, avena, fagioli, soia, pomodori, ecc.

La consanguineità viene utilizzata per dividere le popolazioni in linee omozigoti; ciò si ottiene più facilmente nelle piante autoimpollinanti. Immaginiamo un caso ipotetico: una pianta autoimpollinante, eterozigote per una coppia di alleli in un locus.

Supponiamo convenzionalmente che ogni pianta produca quattro discendenti (Tabella 14).

L'analisi dei dati della tabella mostra quanto velocemente aumenta l'omozigosi in questa situazione. La proporzione di eterozigoti in ciascuna delle prime tre generazioni diminuisce della metà e la proporzione di omozigoti, al contrario, raddoppia. Nelle generazioni successive, la percentuale di eterozigoti in ciascuna di esse diminuirà sistematicamente della metà e dopo 10 anni verrà raggiunta l'omozigosità quasi completa. Vengono chiamati i discendenti di tali piante omozigoti pulito linee.

Tabella 14

L'influenza dell'autoimpollinazione sui cambiamenti nella proporzione degli omozigoti

in una serie di generazioni in una pianta la cui generazione originale

era monoibrido

Con altri gradi di consanguineità, l'aumento dell'omozigosi avverrà più lentamente (fratello × sorella, fratellastro × sorellastra, cugino, padre × figlia, madre × figlio, ecc.). L'accoppiamento continuo di fratelli pieni nell'arco di dieci generazioni creerà teoricamente una popolazione in cui il 91,3% di tutti i loci sono omozigoti. S. Wright ha calcolato che l'incrocio fratello x sorella riduce l'eterozigosità residua in ciascuna generazione del 19% e quando si incrocia fratellastro x sorellastra diminuisce dell'11%.

Tutti i tipi di consanguineità aumentano l'omozigosi. La frequenza degli omozigoti nella popolazione aumenta a causa degli eterozigoti. Viene chiamato il grado di riduzione dell'eterozigosi dovuto alla consanguineità coefficiente di consanguineità F. Rappresenta la probabilità che un individuo in un dato locus abbia due alleli identici in origine. Nella prima generazione di autoimpollinazione, la proporzione di individui portatori di due alleli identici in origine è uguale alla frequenza totale degli omozigoti nella popolazione, cioè ½, e, quindi, al coefficiente di consanguineità F= ½. In ogni successiva generazione di consanguineità il valore F aumenta della metà la frequenza degli eterozigoti nella generazione precedente. Per determinare la proporzione di omozigoti nelle generazioni di consanguineità nelle piante, viene utilizzata la formula di Wright: F= 1 – (1/2)n, dove N– numero di generazioni di consanguineità.

Tuttavia, nelle specie che tipicamente impollinano in modo incrociato, la consanguineità porta ad una diminuzione vitalità , che è direttamente correlato all'omozigosi, è accompagnato dalla comparsa di segni letali o altri difetti. Quando i geni responsabili di questi fenomeni diventano omozigoti, ovviamente eliminare . Ma l’eliminazione dei geni indesiderati è associata alla perdita di molti geni desiderabili, perché i primi sono legati ai secondi. Questo è il motivo per cui alcune linee altamente consanguinee hanno una bassa produttività e molte di loro muoiono. I sopravvissuti a questo processo di purificazione dei geni indesiderati dalle linee sperimentano un fenomeno chiamato depressione da consanguineità caratteristiche quantitative.

Quindi, la consanguineità aumenta l'omozigosità e l'omozigosi può portare a difetti; tuttavia, non si dovrebbe concludere che la consanguineità non sia vantaggiosa in tutte le circostanze. Come risultato della consanguineità, molti individui diventano omozigoti per i geni dannosi, ma lo stesso numero di individui diventa omozigote per gli alleli normali. La vitalità delle specie autoimpollinanti mostra che l'omozigosità è favorevole.

La depressione da consanguineità non si verifica in tali piante a causa del fatto che la selezione naturale mantiene nelle popolazioni di queste piante una frequenza significativamente inferiore di alleli recessivi dannosi rispetto alle popolazioni che si accoppiano casualmente. L'omozigosità è molto elevata nelle popolazioni autoimpollinanti. Di conseguenza, gli alleli recessivi deleteri vengono eliminati dalla selezione naturale quando diventano omozigoti.

La depressione da consanguineità può essere contrastata attraversamento tra diverse linee consanguinee indipendenti. In tali ibridi, la forma fisica aumenta notevolmente in termini di fertilità, vitalità, dimensioni, ecc. Questo fenomeno è chiamato potenza ibrida , O eterosi . L'eterosi si manifesta nella superiorità dell'ibrido su entrambe le forme genitoriali.

Le linee inbred indipendenti di solito diventano omozigoti per vari alleli recessivi. Quando li incrociamo, l'omozigosi per i tratti selezionati artificialmente può essere mantenuta nella prole, mentre gli alleli dannosi vengono trasferiti in uno stato eterozigote.

L’eterosi rappresenta ancora uno dei più grandi misteri della genetica. Esistono diverse spiegazioni teoriche per le ragioni del suo verificarsi. Uno di loro è nominato teoria dei geni dominanti , i cui sostenitori ritengono che l'eterosi sia causata dall'azione dei geni dominanti, mentre i geni recessivi la sopprimono.

Poiché la vitalità e la produttività di un organismo sono determinate dall'effetto di molti geni, è improbabile che le linee inbred siano omozigoti per tutti questi geni. La progenie ottenuta incrociando due linee sarà rappresentata da tutti i geni dominanti per i quali ciascuno dei genitori era omozigote. Questo è ciò che provoca l'eterosi. Se due linee indipendenti hanno cinque loci, incrociarle darà i seguenti risultati.

Genitori………………… ААвссDDee X aaBBSSddEE

Numero di loci con geni dominanti 2 × 2

Prole……………………………………………………… AaVvssDdEe

Numero di loci con geni dominanti 4

In questo caso, in un eterozigote, tutti i geni recessivi, tranne uno, sono mascherati da alleli dominanti. Se questa teoria è corretta, l'eterosi dovrebbe apparire nella prole. Si può presumere che il gene dominante in un eterozigote lo protegga dagli effetti dannosi dell'allele recessivo. Può anche essere rappresentato in questo modo: aa = Ahh > ah.

Si chiama la seconda teoria che spiega il fenomeno dell'eterosi sovradominanza . Questa ipotesi spiega il caso in cui l'effetto di una coppia di alleli in uno stato eterozigote è spesso diverso dall'effetto mostrato da ciascuno di essi in uno stato omozigote, e l'eterozigote è superiore a qualsiasi delle forme parentali omozigoti per l'uno o l'altro di questi alleli. In altre parole si spiega la potenza ibrida vantaggio dell'eterozigote stati ( aa < Ahh > ahh), quando l'allele dominante e quello recessivo sembrano completarsi a vicenda quando agiscono su un tratto. In questo caso, l'effetto della sovradominanza in un eterozigote può essere osservato anche nel caso in cui l'allele recessivo nell'omozigote sia letale o porti ad una diminuzione della vitalità.

La difficoltà che i sostenitori di questa teoria devono affrontare è che non ci sono molti esempi in cui l'eterozigosi in un locus farebbe sì che l'ibrido sia superiore a entrambi i suoi genitori.

Tuttavia, nessuna di queste ipotesi può spiegare tutti i casi di eterosi. V.A. Strunnikov ha proposto una teoria compensativo fattori. Questo termine si riferisce a un complesso di geni e ai loro alleli, che viene selezionato quando si ottengono linee consanguinee. Un complesso compensatorio di geni neutralizza gli effetti negativi di un alto livello di omozigosità e durante l'ibridazione produce eterosi.

Poiché l'eterosi non può influenzare contemporaneamente tutte le caratteristiche di una pianta o di un animale, è classificata in diversi tipi.

1. L'eterosi riproduttiva, che si esprime in un migliore sviluppo degli organi riproduttivi, porta ad un aumento della resa di frutti e semi.

2. Eterosi somatica, che porta ad un potente sviluppo della massa vegetativa.

3. Eterosi adattiva o adattativa, che si esprime in un aumento generale della vitalità. L'identificazione di questo tipo di eterosi è dovuta al fatto che il potente sviluppo di qualsiasi tratto non significa un aumento del valore adattivo dell'organismo. Ad esempio, le varietà di cereali a grana grossa sono generalmente meno resistenti alla siccità, l'aumento della lunghezza dello stelo porta all'allettamento delle piante, ecc.

La manifestazione dell'eterosi è influenzata dalla direzione dell'incrocio, dalle condizioni per la crescita degli ibridi F1, nonché dalla capacità combinatoria della linea, cioè dalla capacità di formare ibridi produttivi.

Molta attenzione nella ricerca genetica è rivolta allo studio del grado e della natura della manifestazione dell'eterosi negli ibridi di prima generazione. Si valutano in base agli elementi di produttività e si stabilisce il grado di manifestazione dell'eterosi vera, ipotetica e competitiva.

VERO eterosi (Hist) – la capacità delle piante F1 superare la migliore delle forme genitrici per un tratto specifico o un complesso di esse. Viene determinato in percentuale utilizzando la seguente formula:

Ipotetico l'eterosi è determinata come percentuale rispetto alla gravità media di questo tratto nelle forme parentali ( RSR). Calcola utilizzando la formula

Tuttavia, l'eterosi vera e ipotetica non caratterizza il valore di questa combinazione; è caratterizzata da competitivo eterosi (Gkonk). Mostra quale percentuale della pianta F1 di questa combinazione ibrida sono superiori a una varietà zonata o a un ibrido. L'eterosi competitiva viene calcolata utilizzando la formula

Nella seconda generazione, l'eterosi diminuisce e questo può essere preso in considerazione:

Dove R- resa media delle linee parentali, N– numero di righe, F1– resa effettiva degli ibridi di prima generazione, F2– rendimento atteso F2.

Compiti

1. Definire con precisione le differenze tra: consanguineità, consanguineità, linea inbred, linea inbred e linea pura.

2. Dove dovremmo aspettarci una percentuale maggiore di geni letali rispetto al loro numero totale - nei fagioli o nel mais e perché?

4. In due linee innate di mais e loro ibridi ( F1) ha studiato l'attività di assorbimento dell'ossigeno. L'attività di assorbimento dell'ossigeno degli ibridi era superiore a quella delle linee parentali. Proporre un'ipotesi genetica per spiegare questi risultati.

5. Incrociando due linee pure di piselli, sono stati ottenuti i seguenti risultati:

L'eterosi si è manifestata negli esperimenti basati sulle caratteristiche studiate? Calcolare il valore di questi tratti nella popolazione F2.

7. Due linee di mais incubate, diverse per il numero di file di chicchi nella pannocchia e per l'altezza di attacco della pannocchia, sono state incrociate tra loro. Espressione di queste caratteristiche in forme parentali e ibridi F1 presentato di seguito:

Determinare l'eterosi delle caratteristiche studiate e il loro possibile significato in F2.

8. Nelle colture a impollinazione incrociata (come le erbe), le piante a fioritura precoce vengono incrociate con piante a fioritura precoce, e le piante a fioritura tardiva vengono incrociate con piante a fioritura tardiva. Allo stesso tempo, i genotipi a fioritura molto precoce vengono eliminati dalla popolazione a causa della bassa produzione di semi. Spiegare se questa situazione è un tipico incrocio assortitivo spontaneo?

9. Supponiamo che due forme selvatiche vengano introdotte nella cultura, una delle quali appartiene a colture autoimpollinanti, l'altra a colture a impollinazione incrociata. Quale di queste forme può essere disposta su linee più velocemente? Spiegare.

10. Linee di soia selezionate con diversi elementi di produttività sono state incrociate tra loro. Le caratteristiche delle forme parentali e degli ibridi di prima generazione sono presentate di seguito.

L'eterosi si è manifestata secondo le caratteristiche studiate? Qual è il numero di nodi produttivi e il numero di grani previsti in un chicco F2?

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Data di pubblicazione: 23-01-2015; Leggi: 1028 | Violazione del copyright della pagina

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Eterosi- aumentare la vitalità degli ibridi grazie all'ereditarietà di un certo insieme di alleli di vari geni dai loro genitori diversi. Questo fenomeno è l'opposto della depressione da consanguineità, che spesso si verifica a seguito di consanguineità (consanguineità), portando ad una maggiore omozigosi. L'aumento della vitalità degli ibridi di prima generazione a seguito dell'eterosi è associato alla transizione dei geni in uno stato eterozigote, mentre non compaiono alleli semi-letali recessivi che riducono la vitalità degli ibridi.

Nelle piante (secondo A. Gustafson) si distinguono tre forme di eterosi:
-----T. N. eterosi riproduttiva, che si traduce in un aumento della fertilità e della produttività ibrida,
-----eterosi somatica, aumento delle dimensioni lineari della pianta ibrida e della sua massa,
-----eterosi adattativa (detta anche adattativa), che aumenta l'adattabilità degli ibridi all'azione di fattori ambientali sfavorevoli.

I genetisti hanno escogitato un modo per utilizzare praticamente l'eterosi. La sua idea è che, ad esempio, due linee di piante parentali adatte vengano coltivate in aziende sementiere, da esse si ottengano semi ibridi e questi semi vengano venduti ai produttori agricoli. (L'implementazione di questa idea richiede alcuni accorgimenti aggiuntivi. Ad esempio, per ottenere semi di mais ibrido, una varietà il cui polline è sterile viene utilizzata come uno dei genitori, evitando così l'autoimpollinazione. È stato scoperto il gene per la sterilità del polline nel mais nel nostro paese dal genetista e allevatore M.I. Khadzhinov nel 1932. Successivamente, con l'aiuto di incroci, il gene della sterilità è stato introdotto nelle varietà di mais desiderate). Questo metodo si è rivelato molto efficace. Negli Stati Uniti, ad esempio, dal 1968 su tutte le superfici occupate dal mais vengono coltivati solo ibridi. In molti paesi del mondo, utilizzando la stessa tecnica si ottengono sementi commerciali di cipolle, pomodori, barbabietole, riso, cetrioli, carote e altre colture.
L'eterosi viene utilizzata anche nella zootecnia. Su di esso si basa l'allevamento di pollame da carne. Sono state allevate una razza di polli con un'elevata produzione di uova e un'altra razza con una rapida crescita dei polli. Quando si incrociano galline della prima razza con galli della seconda si ottiene una generazione ibrida, caratterizzata da una crescita particolarmente rapida.
Ipotesi L'eterosi, formulata da G. Schell, E. East e H. Hayes, spiega il fenomeno dell'eterosi con la presenza di eterozigosi di vari loci e la conseguente sovradominanza, cioè quando l'effetto dell'eterozigote Aa sulla manifestazione del fenotipo è più forte del genotipo omozigote dominante AA (cioè, l'effetto dell'azione Aa è maggiore dell'azione di AA).
Un'altra spiegazione dell'eterosi, formulata da Kiebl e Pellew (1910), si basa sul fatto che quando si incrociano organismi portatori di diversi geni omozigoti nel genotipo, ad esempio AAbb e aaBB, nella prole incrociata, gli alleli recessivi passano nella forma eterozigote di il genotipo AaBb, in cui gli effetti dannosi di quelli recessivi vengono eliminati dai geni. L'influenza dei geni dominanti sulla manifestazione dell'eterosi può essere spiegata dal semplice effetto cumulativo di un gran numero di geni dominanti, cioè c'è un effetto additivo.

45. Struttura genetica delle popolazioni. Legge di Hardy-Weinberg.

Una popolazione è un insieme di individui della stessa specie che occupano una determinata area per lungo tempo e si incrociano liberamente tra loro. In un modo o nell'altro, isolato da un'altra popolazione.

Ogni popolazione genetica ha una struttura genetica e un pool genetico specifici. Pool genicoè l'insieme di tutti i geni posseduti dai membri di una popolazione. Struttura genetica determinato dalla concentrazione di ciascun gene (o dei suoi alleli) nella popolazione, dalla natura dei genotipi e dalla frequenza della loro distribuzione,

Un insieme aploide di cromosomi contiene un insieme completo di geni o un genoma. Normalmente, due di questi gruppi di geni servono come prerequisito principale per lo sviluppo della fase diploide. Se nella popolazione sono presenti individui A, nel normale stato diploide dei cromosomi il numero di genomi nella popolazione sarà 2N.

La struttura genetica di una popolazione è solitamente espressa dalla frequenza degli alleli di ciascun locus e dalla frequenza dei genotipi omozigoti ed eterozigoti. Il rapporto tra le frequenze alleliche e genotipiche in una popolazione mostra un certo modello in ogni specifico periodo di tempo e attraverso generazioni di organismi.

Panmixia è attraversamento gratuito.

Una proprietà importante delle popolazioni è la loro capacità di mostrare un'elevata variabilità genetica, la cui fonte principale risiede nel processo di riproduzione,

La fonte dell'aumentata variabilità ereditaria è il processo di mutazione, durante il quale la comparsa di nuovi alleli contribuisce alla formazione di nuovi fenotipi (e genotipi) nella popolazione che prima erano assenti da essa.

L'interazione tra geni in loci diversi influisce anche sulla variabilità genetica della popolazione coadattamento dei geni. L'effetto del coadattamento genetico in diverse generazioni di individui in una popolazione può essere diverso a causa del cambiamento delle condizioni nelle diverse generazioni.

Sotto l'influenza della selezione, gli individui che compongono una popolazione sviluppano una proprietà così importante come l'adattabilità alle condizioni ambientali. Il livello di fitness serve come misura del progresso di una popolazione ed è espresso dall'intensità della riproduzione degli individui e dall'aumento delle dimensioni della popolazione.

La struttura genetica di ciascuna popolazione panmittica viene preservata per un certo numero di generazioni finché qualche fattore non la porta fuori equilibrio. La conservazione della struttura genetica originale, cioè la frequenza degli alleli e dei genotipi nel corso di un certo numero di generazioni, è chiamata equilibrio genetico e tipico delle popolazioni panmittiche. Una popolazione può avere equilibrio in alcuni loci e disequilibrio in altri.

Quando una popolazione passa a uno stato di non equilibrio, i livelli delle frequenze alleliche e genotipiche cambiano e si sviluppa una nuova relazione tra genotipi omozigoti ed eterozigoti.

La struttura del pool genetico in una popolazione stazionaria panmittica è descritta dalla legge fondamentale della genetica delle popolazioni: Legge di Hardy-Weinberg, che afferma che in una popolazione ideale esiste un rapporto costante tra le frequenze relative di alleli e genotipi, che è descritto dall'equazione:

(pA + qa) 2 =R 2 AA+ 2∙р∙q Aa + q 2 aa = 1

Se le frequenze alleliche relative sono note P E Q e la dimensione totale della popolazione N in generale, allora possiamo calcolare la frequenza assoluta attesa o calcolata (cioè il numero di individui) di ciascun genotipo. Per fare ciò, è necessario moltiplicare ciascun termine dell'equazione per N generale:

P 2 AA·N generalmente + 2·p·q Aa ·N generalmente +q 2 aa N generalmente = n generalmente

In questa equazione:

P 2 AA·N generalmente – frequenza assoluta attesa (numero) di omozigoti dominanti aa

2·p·q Aa ·N totale – frequenza assoluta prevista (numero) di eterozigoti Ahh

Q 2 aa N generalmente – frequenza assoluta attesa (numero) di omozigoti recessivi ahh

V. S. Mikheev.

Lett .: Kochish I. I., Sidorenko L. I., Shcherbatov V. I. Biologia del pollame agricolo. M., 2005; Bakai A.V., Kocsis I.I., Skripnichenko G.G. Genetics. M., 2006.

I. I. Kocsis.