Caratteristiche del sistema mononucleare. Sviluppo di fagociti mononucleati nel midollo osseo e nei tessuti

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Al sistema fagociti mononucleari comprende monociti del sangue e vari macrofagi (cellule di Kupffer del fegato, macrofagi alveolari, macrofagi del tessuto connettivo, cellule di Langerhans, astrociti gliali, osteoclasti). Tutti nascono da una cellula staminale emopoietica e attraversano una serie di stadi: monoblasto-promonocito-monocita-macrofago.

Maturano sotto l'influenza di quattro fattori stimolanti le colonie di granulociti-macrofagi (GM-CSF), secreti dai linfociti T, dai fibroblasti e dai macrofagi. A seconda della loro successiva localizzazione, i macrofagi acquisiscono caratteristiche strutturali e morfologiche specifiche. Portano sulla loro superficie marcatori: CD14, recettori Fc per le immunoglobuline, recettori per la componente C3 del complemento e antigeni HLA-DR. Le molecole CD14 legano i lipopolisaccaridi batterici insieme alle proteine ​​del siero del sangue, quando i macrofagi vengono attivati, vengono rilasciati dalla cellula;

I fagociti hanno un apparato lisosomiale sviluppato, che contiene un gran numero di enzimi.

Funzioni dei macrofagi:

Riconoscimento e presentazione degli antigeni,

Secrezione di mediatori del sistema immunitario (monochine).

Fagocitosi. Il fenomeno della fagocitosi fu scoperto nel 1883 da I. I. Mechnikov (vedi storia dello sviluppo dell'immunologia).

Il processo di fagocitosi avviene in più fasi:

Lo stadio chemiotassi è il movimento mirato dei macrofagi verso l'oggetto della fagocitosi (antigene corpuscolare), che rilascia fattori chemiotattici (componenti batterici, anafilatossine, linfochine, ecc.).

La fase di adesione è realizzata da 2 meccanismi: immunitario e non immune. La fagocitosi non immune viene effettuata a causa dell'adsorbimento non specifico dell'antigene sulla superficie del macrofago. I recettori Fc dei macrofagi per le immunoglobuline partecipano alla fagocitosi immunitaria. In alcuni casi, il macrofago trasporta anticorpi sulla sua superficie, grazie ai quali si attacca alla cellula bersaglio. In altri, con l'aiuto del recettore Fc, assorbe il complesso immunitario già formato a causa di frammenti Fc liberi di anticorpi. Gli anticorpi e i fattori del complemento che migliorano la fagocitosi sono chiamati opsonine.

Stadio di endocitosi (assorbimento). In questo caso la membrana del fagocito viene invaginata e l'oggetto della fagocitosi viene avvolto da pseudopodi con formazione di un fagosoma. Successivamente, il fagosoma si fonde con i lisosomi per formare un fagolisosoma.

Fase di digestione. In questa fase si verifica l'attivazione degli enzimi lisosomiali, distruggendo l'oggetto della fagocitosi.

Viene fatta una distinzione tra fagocitosi completa e incompleta. Quando la fagocitosi è completata, avviene la digestione completa e cellula batterica muore. Con fagocitosi incompleta cellule microbiche rimanere vitale. Questo è assicurato da vari meccanismi. Pertanto, il mycobacterium tuberculosis e il toxoplasma impediscono la fusione dei fagosomi con i lisosomi; gonococchi, stafilococchi e streptococchi possono essere resistenti all'azione degli enzimi lisosomiali e la clamidia può persistere a lungo nel citoplasma al di fuori del fagolisosoma;

Riconoscimento e presentazione degli antigeni da parte dei macrofagi.

Come risultato della fagocitosi e della digestione degli antigeni, si forma un gran numero di frammenti antigenici a basso peso molecolare. Alcuni di essi si spostano sotto forma di peptidi sulla superficie del macrofago.

Se l’antigene del corpo è stato digerito, si lega alle molecole HLA di classe I (HLA-A, HLA-B, HLA-C). Esoantigeni: i peptidi di 12-25 aminoacidi si legano a lungo alle molecole di classe 2 (HLA-DR, HLA-DP, HLA-DQ). Solo dopo interagiscono con i T-helper. Pertanto, i macrofagi presentano l'antigene processato alle cellule T helper in combinazione con i loro Antigeni HLA(1° segnale).

Secrezione di mediatori sistema immunitario(monochine). Il secondo segnale per l'attivazione delle cellule T-helper è il rilascio dell'interleuchina I da parte dei macrofagi, una monochina con una varietà di effetti biologici e pirogeni. Inoltre, i macrofagi secernono altri mediatori: IL-3, 6, 8, 10, 15, fattore di necrosi tumorale (TNF), prostaglandine, leucotrieni, interferoni? e?, fattori del complemento, enzimi.

IL-1 e TNF sono i principali mediatori dei macrofagi, rilasciati sotto l'influenza dell'endotossina - lipopolisaccaride di molti tipi di batteri, inducono la sintesi proteica fase acuta infiammazione, infiammazione shock settico. La loro proprietà principale è un effetto proinfiammatorio. Stimolano la proliferazione delle cellule killer dirette contro il tumore e distruggono direttamente anche molte cellule. Il TNF aumenta la produzione di interferoni, IL-1 e IL-2. Inoltre, fornisce azione sistemica, in particolare, migliora il rilascio di ormoni da parte dell'ipotalamo.

Sistema monociti-macrofagi)

sistema di difesa fisiologico delle cellule che hanno la capacità di assorbire e digerire materiale estraneo. Le cellule che compongono questo sistema hanno un'origine comune, sono caratterizzate da somiglianza morfologica e funzionale e sono presenti in tutti i tessuti del corpo.

Base presentazione moderna su S.m.f. è la teoria dei fagociti sviluppata da I.I. Mechnikov alla fine del XIX secolo e l'insegnamento del patologo tedesco Aschoff (K. A. L. Aschoff) sul sistema reticoloendoteliale (). Inizialmente, il RES è stato identificato morfologicamente come un sistema di cellule del corpo in grado di accumulare il colorante carminio. Secondo questo criterio, gli istiociti del tessuto connettivo, i monociti del sangue, le cellule di Kupffer del fegato, nonché le cellule reticolari degli organi emopoietici, le cellule endoteliali dei capillari, i seni del midollo osseo e i linfonodi sono stati classificati come RES. Con l'accumulo di nuove conoscenze e il miglioramento dei metodi di ricerca morfologica, è diventato chiaro che le idee sul sistema reticoloendoteliale sono vaghe, non specifiche e in un certo numero di posizioni sono semplicemente errate. Ad esempio, le cellule reticolari e l'endotelio dei seni e dei linfonodi del midollo osseo a lungoè stato attribuito il ruolo di fonte di cellule fagocitiche, cosa che si è rivelata errata. È ormai accertato che i fagociti mononucleati originano dai monociti circolanti nel sangue. I monociti maturano midollo osseo, quindi entrano nel flusso sanguigno, da dove migrano nei tessuti e nelle cavità sierose, diventando macrofagi. Le cellule reticolari eseguono funzione di supporto e creare il cosiddetto microambiente per emopoietico e cellule linfoidi. Le cellule endoteliali trasportano le sostanze attraverso le pareti dei capillari. Le cellule reticolari e i vasi sanguigni non sono direttamente correlati al sistema protettivo delle cellule. Nel 1969, in una conferenza a Leida dedicata al problema delle FER, il concetto di “” fu dichiarato obsoleto. È stato invece adottato il concetto “”. Questo sistema comprende istiociti del tessuto connettivo, cellule di Kupffer del fegato (reticoloendoteliociti stellati), macrofagi alveolari dei polmoni, macrofagi dei linfonodi, milza, midollo osseo, macrofagi pleurici e peritoneali, osteoclasti tessuto osseo, microglia tessuto nervoso, sinoviociti membrane sinoviali, Cellule di Langerhais della pelle, dendrociti granulari privi di pigmento. Ce ne sono di gratuiti, ad es. muovendosi attraverso i tessuti e macrofagi fissi (residenti), avendo un posto relativamente costante.

I macrofagi dei tessuti e delle cavità sierose, secondo la microscopia elettronica a scansione, hanno una forma quasi sferica, con una superficie piegata irregolare formata dalla membrana plasmatica (citolemma). In condizioni di coltivazione, i macrofagi si estendono sulla superficie del substrato e acquisiscono una forma appiattita e, quando si muovono, formano molteplici polimorfi. Una caratteristica ultrastrutturale di un macrofago è la presenza nel suo citoplasma di numerosi lisosomi e fagolisosomi, o vacuoli digestivi ( riso. 1 ). I lisosomi contengono varie sostanze idrolitiche che assicurano la digestione del materiale assorbito. I macrofagi sono cellule secretrici attive che rilasciano ambiente enzimi, inibitori, componenti del complemento. Il principale prodotto secretorio dei macrofagi è. I macrofagi attivati ​​secernono neutrali (elastasi, collagenasi), attivatori del plasminogeno, fattori del complemento come C2, C3, C4, C5, nonché.

Celle S.m. hanno una serie di funzioni, che si basano sulla loro capacità di endocitosi, cioè assorbimento e digestione di particelle estranee e liquidi colloidali. Grazie a ciò, svolgono una funzione protettiva. Attraverso la chemiotassi, i macrofagi migrano verso siti di infezione e infiammazione, dove uccidono e digeriscono i microrganismi. In condizioni infiammazione cronica potrebbe apparire forme speciali fagociti - cellule epitelioidi (ad esempio, in un granuloma infettivo) cellule multinucleate giganti del tipo cellulare Pirogov-Langhans e del tipo cellulare estraneo. che si formano dalla fusione dei singoli fagociti in un policarione, una cellula multinucleata ( riso. 2 ). Nei granulomi, i macrofagi producono la glicoproteina fibronectina, che attira i fibroblasti e favorisce lo sviluppo della sclerosi.

Celle S.m. prendere parte ai processi immunitari. Pertanto, un prerequisito per lo sviluppo di una risposta immunitaria diretta è l'interazione primaria del macrofago con l'antigene. Allo stesso tempo, viene assorbito e trasformato dai macrofagi in una forma immunogenica. I linfociti immunitari si verificano attraverso il contatto diretto con un macrofago che trasporta un antigene convertito. La risposta immunitaria si realizza come una complessa interazione a più stadi dei linfociti G e B con i macrofagi.

I macrofagi hanno attività antitumorale e mostrano proprietà citotossiche contro cellule tumorali. Ciò è particolarmente pronunciato nei cosiddetti macrofagi immunitari, che colpiscono le cellule tumorali al contatto con linfociti T sensibilizzati che trasportano citofili ().

Celle di S. m. partecipano alla regolazione dell’ematopoiesi mieloide e linfoide. Pertanto, le isole ematopoietiche nel midollo osseo rosso, nella milza, nel fegato e nel sacco vitellino dell'embrione si formano attorno a una cellula speciale: il macrofago centrale, che organizza l'isola eritroblastica. Le cellule di Kupffer del fegato sono coinvolte nella regolazione dell'ematopoiesi producendo eritropoietina. Monociti e macrofagi producono fattori che stimolano la produzione di monociti, neutrofili ed eosinofili. IN Timo(timo) e zone timo-dipendenti degli organi linfoidi, le cosiddette cellule interdigitate - elementi stromali specifici, anch'essi legati a S. m., responsabili della migrazione e della differenziazione dei linfociti T.

Il metabolismo dei macrofagi risiede nella loro partecipazione allo scambio. Nella milza e nel midollo osseo i macrofagi effettuano l'accumulo di ferro sotto forma di emosiderina e ferritina, che può poi essere riutilizzato dagli eritroblasti.

Bibliografia: Carr Ian. Macrofagi: una revisione di ultrastruttura e funzione. dall'inglese, M., 1978; Persina I.S. Cellule di Langerhans: struttura, funzione, ruolo nella patologia, . percorso., vol.47, n. 2, pag. 86, 1985.


1. Piccola enciclopedia medica. - M.: Enciclopedia medica. 1991-96 2. Primo assistenza sanitaria. - M.: Grande Enciclopedia Russa. 19943. Dizionario enciclopedico termini medici. - M.: Enciclopedia sovietica. - 1982-1984.

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Sistema dei fagociti mononucleari(Greco monox uno + lat. nucleos nucleo: greco fago divoratore, assorbente + histol. cellula sutus; sinonimo: sistema macrofagico, sistema monociti-macrofagi) - un sistema protettivo fisiologico delle cellule con la capacità di assorbire e digerire materiale estraneo. Le cellule che compongono questo sistema hanno un'origine comune, sono caratterizzate da somiglianza morfologica e funzionale e sono presenti in tutti i tessuti del corpo.

La base del concetto moderno del sistema fagocitico mononucleare è la teoria dei fagociti sviluppata da I.I. Mechnikov alla fine del XIX secolo, e l’insegnamento del patologo tedesco Aschoff (K. A. L. Aschoff) sul sistema reticoloendoteliale (RES). Inizialmente, il RES è stato identificato morfologicamente come un sistema di cellule del corpo in grado di accumulare il colorante vitale carminio.
Secondo questo criterio, gli istiociti del tessuto connettivo, i monociti del sangue, le cellule di Kupffer del fegato, nonché le cellule reticolari degli organi emopoietici, le cellule endoteliali dei capillari, i seni del midollo osseo e i linfonodi sono stati classificati come RES. Con l'accumulo di nuove conoscenze e il miglioramento dei metodi di ricerca morfologica, è diventato chiaro che le idee sul sistema reticoloendoteliale sono vaghe, non specifiche e in un certo numero di posizioni sono semplicemente errate. Ad esempio, alle cellule reticolari e all'endotelio dei seni del midollo osseo e dei linfonodi è stato assegnato per lungo tempo il ruolo di fonte di cellule fagocitiche, cosa che si è rivelata errata. È ormai accertato che i fagociti mononucleati originano dai monociti circolanti nel sangue. I monociti maturano nel midollo osseo, quindi entrano nel flusso sanguigno, da dove migrano nei tessuti e nelle cavità sierose, diventando macrofagi.
Le cellule reticolari svolgono una funzione di supporto e creano il cosiddetto microambiente per le cellule ematopoietiche e linfoidi. Le cellule endoteliali trasportano le sostanze attraverso le pareti dei capillari. Le cellule reticolari e l'endotelio vascolare non sono direttamente correlati al sistema protettivo delle cellule. Nel 1969, in una conferenza a Leida dedicata al problema delle RES, il concetto di “sistema reticoloendoteliale” fu considerato obsoleto. È stato invece adottato il concetto di “sistema fagocitico mononucleare”. Questo sistema comprende istiociti del tessuto connettivo, cellule di Kupffer del fegato (reticoloendoteliociti stellati), macrofagi alveolari dei polmoni, macrofagi dei linfonodi, milza, midollo osseo, macrofagi pleurici e peritoneali, osteoclasti del tessuto osseo, microglia del tessuto nervoso, sinoviociti del tessuto sinoviale. membrane, cellule di Langergais della pelle, dendrociti granulari privi di pigmento.
Ce ne sono di gratuiti, ad es. muovendosi attraverso i tessuti e macrofagi fissi (residenti), avendo un posto relativamente costante.

I macrofagi dei tessuti e delle cavità sierose, secondo la microscopia elettronica a scansione, hanno una forma quasi sferica, con una superficie piegata irregolare formata dalla membrana plasmatica (citolemma). In condizioni di coltivazione, i macrofagi si estendono sulla superficie del substrato e acquisiscono una forma appiattita e, quando si muovono, formano molteplici pseudopodi polimorfici. Una caratteristica ultrastrutturale di un macrofago è la presenza nel suo citoplasma di numerosi lisosomi e fagolisosomi, o vacuoli digestivi. I lisosomi contengono vari enzimi idrolitici che assicurano la digestione del materiale assorbito. I macrofagi sono cellule secretorie attive che rilasciano enzimi, inibitori e componenti del complemento nell'ambiente. Il principale prodotto secretorio dei macrofagi è il lisozima. I macrofagi attivati ​​secernono proteinasi neutre (elastasi, collagenasi), attivatori del plasminogeno, fattori del complemento come C2, C3, C4, C5 e interferone.

Le cellule del sistema fagocitico mononucleare hanno una serie di funzioni, che si basano sulla loro capacità di endocitosi, cioè assorbimento e digestione di particelle estranee e liquidi colloidali. Grazie a questa capacità svolgono una funzione protettiva. Attraverso la chemiotassi, i macrofagi migrano verso focolai di infezione e infiammazione, dove effettuano la fagocitosi dei microrganismi, uccidendoli e digerendoli. In condizioni di infiammazione cronica, possono comparire forme speciali di fagociti: cellule epitelioidi (ad esempio, in un granuloma infettivo) e cellule multinucleate giganti del tipo cellulare Pirogov-Langhans e del tipo cellulare corpi stranieri. che sono formati dalla fusione di singoli fagociti in un policarione, una cellula multinucleata. Nei granulomi, i macrofagi producono la glicoproteina fibronectina, che attira i fibroblasti e favorisce lo sviluppo della sclerosi.

Le cellule del sistema fagocitico mononucleare prendono parte ai processi immunitari. Pertanto, un prerequisito per lo sviluppo di una risposta immunitaria diretta è l'interazione primaria del macrofago con l'antigene. In questo caso, l'antigene viene assorbito e trasformato dai macrofagi in una forma immunogenica. La stimolazione immunitaria dei linfociti avviene attraverso il contatto diretto con un macrofago che trasporta un antigene convertito. La risposta immunitaria nel suo insieme viene effettuata come una complessa interazione a più stadi dei linfociti G e B con i macrofagi.

I macrofagi hanno attività antitumorale e mostrano proprietà citotossiche contro le cellule tumorali. Questa attività è particolarmente pronunciata nei cosiddetti macrofagi immunitari, che lisano le cellule tumorali bersaglio a contatto con linfociti T sensibilizzati che trasportano anticorpi citofili (linfochine).

Le cellule del sistema fagocitico mononucleare prendono parte alla regolazione dell'ematopoiesi mieloide e linfoide. Pertanto, le isole ematopoietiche nel midollo osseo rosso, nella milza, nel fegato e nel sacco vitellino dell'embrione si formano attorno a una cellula speciale: il macrofago centrale, che organizza l'eritropoiesi dell'isola eritroblastica. Le cellule di Kupffer del fegato sono coinvolte nella regolazione dell'ematopoiesi producendo eritropoietina. Monociti e macrofagi producono fattori che stimolano la produzione di monociti, neutrofili ed eosinofili. Nella ghiandola del timo (timo) e nelle zone timo-dipendenti degli organi linfoidi si trovano le cosiddette cellule interdigitate - elementi stromali specifici, legati anche ai sistemi di fagociti mononucleari, responsabili della migrazione e della differenziazione dei linfociti.

La funzione metabolica dei macrofagi è la loro partecipazione al metabolismo del ferro. Nella milza e nel midollo osseo i macrofagi effettuano l'eritrofagocitosi e accumulano ferro sotto forma di emosiderina e ferritina, che può poi essere riutilizzato dagli eritroblasti.

I linfociti nulli non hanno marcatori di superficie sul plasmalemma caratteristici dei linfociti B e T. Sono considerati una popolazione di riserva di linfociti indifferenziati.

Attualmente, la valutazione dello stato immunitario del corpo in clinica viene effettuata utilizzando metodi di identificazione immunologici e immunomorfologici vari tipi linfociti.

La durata della vita dei linfociti varia da alcune settimane a diversi anni. I linfociti T sono cellule “di lunga vita” (mesi e anni), mentre i linfociti B sono “di breve durata” (settimane e mesi). I linfociti T sono caratterizzati dal fenomeno del riciclo, cioè escono dal sangue nei tessuti e ritornano vie linfatiche nuovamente nel sangue. Pertanto, effettuano la sorveglianza immunologica dello stato di tutti gli organi, rispondendo rapidamente all'introduzione di agenti estranei. Tra le cellule che hanno la morfologia di piccoli linfociti ci sono le cellule staminali del sangue circolanti (CBC), che entrano nel sangue dal midollo osseo. Queste cellule furono descritte per la prima volta da A.A. Maksimov e da lui designato come “riserva mesenchimale mobile”. Dalle CSE che entrano negli organi emopoietici si differenziano varie cellule sangue e dal DBS che entra nel tessuto connettivo, - mastociti, fibroblasti, ecc.

Monociti. Sistema dei fagociti mononucleari (MPS).

In una goccia di sangue fresco, queste cellule sono solo leggermente più grandi degli altri leucociti (9-12 µm in uno striscio di sangue, sono fortemente sparse sul vetro e la loro dimensione raggiunge i 18-20 µm); Nel sangue umano, il numero di monociti varia dal 6-8% numero totale leucociti.

I nuclei dei monociti hanno una configurazione diversa e variabile: nuclei a forma di fagiolo, a ferro di cavallo e raramente lobulati con numerose sporgenze e depressioni. L'eterocromatina è sparsa in piccoli grani in tutto il nucleo, ma solitamente all'interno grandi quantità si trova sotto la membrana nucleare. Il nucleo del monocito contiene uno o più piccoli nucleoli (Fig. 8).

Fig.8. Monociti.

Il citoplasma dei monociti è meno basofilo del citoplasma dei linfociti. Quando colorato con il metodo Romanovsky-Giemsa, ha un colore blu pallido, ma lungo la periferia è colorato un po' più scuro che vicino al nucleo; contiene quantità diversa granuli azzurrofili molto piccoli (lisosomi). Caratterizzato dalla presenza di escrescenze a forma di dita del citoplasma e dalla formazione di vacuoli fagocitici. Il citoplasma contiene numerose vescicole pinocitotiche. Ci sono tubuli corti del reticolo endoplasmatico granulare e piccoli mitocondri. I monociti appartengono al sistema macrofagico del corpo, o al cosiddetto sistema mononucleare sistema fagocitico(MFS). Le cellule di questo sistema sono caratterizzate dalla loro origine dai promonociti del midollo osseo, dalla capacità di attaccarsi alla superficie del vetro, dall'attività di pinocitosi e fagocitosi immunitaria e dalla presenza di recettori per le immunoglobuline e il complemento sulla membrana. I monociti circolanti nel sangue sono un pool mobile di cellule relativamente immature nel loro percorso dal midollo osseo ai tessuti. Il tempo di permanenza dei monociti nel sangue varia da 36 a 104 ore. I monociti che si spostano nei tessuti si trasformano in macrofagi e sviluppano un gran numero di lisosomi, fagososomi.

7,0-106 monociti lasciano il sangue per i tessuti in 1 ora. Nei tessuti, i monociti si differenziano in macrofagi specifici per organo e tessuto. Il pool extravascolare di monociti è 25 volte maggiore di quello circolante.

Il sistema dei fagociti mononucleari è centrale e unisce Vari tipi cellule coinvolte reazioni difensive corpo. appartiene ai macrofagi ruolo vitale nei processi di fagocitosi. Rimuovono le cellule morenti, i detriti delle cellule distrutte, le proteine ​​denaturate, i batteri e i complessi antigene-anticorpo dal corpo. I macrofagi sono coinvolti nella regolazione dell'ematopoiesi, della risposta immunitaria, dell'emostasi, del metabolismo dei lipidi e del ferro. Il contenuto normale di monociti nel sangue è mostrato nella Tabella 2.

Tabella 3.

Monocitosi- un aumento del numero di monociti nel sangue (>0,8109/l) - accompagna una serie di malattie (Tabella 1.28). Nella tubercolosi, la comparsa della monocitosi è considerata la prova della diffusione attiva del processo tubercolare. In cui indicatore importanteè il rapporto tra il numero assoluto di monociti e linfociti, che normalmente è 0,3-1,0. Questo rapporto è superiore a 1,0 pollici fase attiva malattia e diminuisce durante il recupero, il che consente di valutare il decorso della tubercolosi.

A endocardite settica Nella sepsi di basso grado è possibile una monocitosi significativa, che spesso si verifica in assenza di leucocitosi. La monocitosi relativa o assoluta è osservata nel 50% dei pazienti con vasculite sistemica.

La monocitosi a breve termine può svilupparsi in pazienti con infezioni acute durante il periodo di convalescenza. Monocitopenia: diminuzione del numero di monociti (< 0,09109/л). При гипоплазии кроветворения количество моноцитов в крови снижено.

2.3 Strutture postcellulari

2.3.1 Globuli rossi

Eritrociti o rossi cellule del sangue, gli esseri umani e i mammiferi sono cellule anucleate che hanno perso il nucleo e la maggior parte degli organelli nel processo di filo- e ontogenesi. I globuli rossi sono strutture postcellulari altamente differenziate che non sono in grado di dividersi.

Le funzioni dei globuli rossi vengono svolte in letto vascolare, che normalmente non lasciano mai:

1) respiratorio: trasporto di ossigeno e anidride carbonica. Questa funzione è assicurata dal fatto che i globuli rossi sono pieni di ossigeno contenente ferro - un pigmento legante - emoglobina (costituisce il 33% della loro massa), che ne determina il colore (giallastro per i singoli elementi e rosso per la loro massa)

2) Normativa e funzioni protettive sono forniti grazie alla capacità dei globuli rossi di trasportarne biologicamente un certo numero sulla loro superficie sostanze attive, comprese immunoglobuline, componenti del complemento, complessi immunitari.

3). Inoltre, i globuli rossi sono coinvolti nel trasporto di aminoacidi, anticorpi, tossine e numerosi altri sostanze medicinali, adsorbendoli sulla superficie del plasmalemma.

Scoprire

Midollo osseo rosso Letki-predg
[romonociti Quello Stesso

onociti. IN periferica sangue G,

acrofagi (che possiedono grandi fagi-

(attività tarnoi): , ;

Cellule di Kupffer nel fegato

macrofagi alveolari nei polmoni

macrofagi liberi e fissi Nei linfonodi, nella milza

macrofagi pleurici e peritoneali B cavità sierose

osteoclasti nel tessuto osseo

cellule Microglia B nervoso tessuti

Il sistema immunitario distingue tra organi centrali e periferici; questi stessi organi svolgono una funzione emopoietica. Nei mammiferi autorità centrali includono il midollo osseo rosso, il timo e negli uccelli la borsa di Fabricio; alla periferia - linfonodi, milza, formazioni linfoidi del tratto digestivo e degli organi respiratori, sangue, linfa, sistema microfagico e sistema di fagociti mononucleari (macrofagi).

Midollo osseo rosso. IN il midollo osseo rosso matura continuamente globuli rossi, leucociti e piastrine nel sangue. Il midollo osseo appare nel mesenchima nel terzo mese di sviluppo embrionale e inizia a funzionare in tenera età.

La composizione del midollo osseo rosso comprende il principale tessuto mieloide, lo scheletro, il tessuto adiposo, vasi sanguigni, nervi. Tessuto emopoietico riempie le cellule della sostanza spugnosa delle ossa, le loro aree midollari e i grandi canali Haversiani. Con l'età, il midollo osseo rosso degenera e viene sostituito dal midollo osseo giallo, che riempie le aree midollari delle ossa lunghe e parte delle cellule della sostanza ossea spugnosa. Fino alla fine della vita, nel midollo osseo giallo delle ossa tubolari rimangono isole di cellule ematopoietiche. Midollo osseo rosso come attivo organo emopoietico conservato nelle ossa piatte e corte del corpo (sterno, vertebre, ossa craniche) e solo in parte nelle epifisi delle ossa lunghe. Con l'avanzare dell'età, il midollo osseo mucoso (gelatinoso) appare a causa della degenerazione e dell'atrofia del tessuto adiposo del midollo osseo. Il volume del midollo osseo è approssimativamente uguale al volume del fegato.

Timo. L'organo centrale del sistema immunitario (timo o ghiandola del timo). È ben sviluppato negli embrioni e negli animali giovani nei primi anni di vita, con l'età si riduce, ma non completamente, a partire dalla parte cervicale, e rimangono i lobi toracici. Nello stato sviluppato, c'è un lobo toracico spaiato, che si trova davanti al cuore, e un lobo cervicale accoppiato, che si trova ai lati della trachea e può raggiungere la laringe. Il timo è una ghiandola endocrina, poiché il suo ormone timosina influenza la differenziazione dei linfociti.

Milza. Un organo dalle molteplici funzioni. Prima della nascita dell'animale, in esso si formano globuli rossi e leucociti, che attraverso la vena splenica entrano nel vena porta e più avanti nella vena cava caudale.



La milza si trova a sinistra dello stomaco. La sua forma è varia, spesso allungata (Fig. 83). La superficie dell'organo è coperta sierosa, che si fonde con la capsula e passa alla grande curvatura dello stomaco, dove forma il legamento gastrosplenico. Sulla superficie viscerale dell'organo nella zona di inserzione del legamento è presente l'ilo della milza. Le trabecole (traverse) si estendono dalla capsula, formando lo scheletro della milza nella forma

Riso. 83. Milza:

grande bestiame; B di; V- maiali

spugna piena di parenchima - polpa splenica bianca e rossa (Fig. 84).

La polpa bianca è composta da tessuto linfoide raccolto attorno alle arterie sotto forma di palline chiamate follicoli linfatici della milza o corpuscoli splenici. Il numero dei follicoli varia nei diversi animali: nei bovini sono numerosi e sono nettamente delimitati dalla polpa rossa; Suini e cavalli hanno meno follicoli.

Nei follicoli si distinguono quattro zone scarsamente delimitate: periarteriosa; centro di allevamento (centro luce); mantello e marginale, o marginale. La zona periarteriosa occupa una piccola area del follicolo vicino all'arteria ed è formata principalmente da linfociti T che entrano qui attraverso i capillari dalle arterie del linfonodo e da cellule interdigitate. Si ritiene che queste cellule assorbano gli antigeni che arrivano qui con il sangue e trasmettano informazioni sullo stato del microambiente ai linfociti T; successivamente migrano nei seni della zona marginale attraverso i capillari. La zona periarteriosa è analoga alla zona timo-dipendente dei linfonodi.

Il centro riproduttivo, o centro luce, riflette lo stato funzionale del follicolo e può cambiare significativamente in caso di infezioni e intossicazioni. Per struttura e scopo funzionale corrisponde ai follicoli del linfonodo ed è un'area indipendente dal timo. È costituito da cellule reticolari e da un ammasso di fagociti. I plasmociti si trovano al confine con la zona del mantello.

contiene plasmacellule e macrofagi. Adiacenti strettamente l'una all'altra, le cellule formano una sorta di corona, stratificata da fibre reticolari dirette circolarmente.

La zona marginale, o marginale, è un'area di transizione tra la polpa bianca e rossa, è costituita principalmente da linfociti T e B e singoli macrofagi, circondati da vasi marginali o marginali sinusoidali con pori a fessura nella parete.

La polpa rossa della milza è costituita da tessuto reticolare in cui si trovano elementi cellulari del sangue, che le conferiscono un colore rosso, e numerosi vasi sanguigni, principalmente di tipo sinusoidale. Numero di seni venosi nella milza degli animali tipi diversi non lo stesso. Ce ne sono molti nei conigli, nei cani, porcellini d'India, meno nei gatti e negli animali grandi e piccoli. La parte della polpa rossa situata tra i seni è chiamata cordone splenico o cordone parietale.

La polpa rossa contiene macrofagi - splenociti, che effettuano la fagocitosi dei globuli rossi danneggiati. Come risultato della rottura dell'emoglobina negli eritrociti assorbiti dai macrofagi, si formano e rilasciano nel sangue la bilirubina e la transferrina contenente ferro. La bilirubina viene trasportata al fegato, dove diventa parte della bile. La transferrina dal flusso sanguigno viene assorbita dai macrofagi del midollo osseo, che forniscono ferro ai globuli rossi in via di sviluppo. Il sangue si deposita nella milza (fino al 16%) e le piastrine si accumulano.

Caratteristiche della circolazione sanguigna della milza: l'arteria splenica entra attraverso l'ilo della milza, che si dirama nelle arterie trabecolari, le quali passano nelle arterie pulpali, le quali si ramificano nella polpa rossa. L'arteria che passa attraverso la polpa bianca è chiamata arteria centrale. Emette diversi capillari e, emergendo nella polpa rossa, si ramifica a forma di pennello in arteriole a pennello, all'estremità delle quali si trova un ispessimento - una manica arteriosa, chiaramente espressa nei maiali. I manicotti svolgono la funzione di sfinteri che bloccano il flusso del sangue, poiché nell'endotelio delle arteriole ellissoidali, o manicotti, si trovano filamenti contrattili. Questo è seguito da brevi capillari arteriosi, la maggior parte dei quali sfocia seni venosi(circolazione chiusa), tuttavia alcuni possono aprirsi direttamente nel tessuto reticolare della polpa rossa ( circolazione aperta), e poi nei capillari venosi. Da loro, il sangue viene consegnato alle vene trabecolari e quindi alla vena splenica.

I seni sono l'inizio sistema venoso milza. Il loro diametro varia da 12 a 40 micron a seconda della circolazione sanguigna. Nella parete dei seni, nel punto in cui passano nelle vene, si trovano somiglianze con gli sfinteri muscolari. Con arteria aperta e ve-

Il sangue degli sfinteri del naso passa liberamente attraverso i seni nelle vene. La contrazione dello sfintere venoso porta all'accumulo di sangue nel seno. Il plasma sanguigno penetra nella parete del seno, il che contribuisce alla concentrazione di elementi cellulari al suo interno. Quando gli sfinteri venosi e arteriosi si chiudono, il sangue si deposita nella milza. Quando i seni si allungano, si formano degli spazi tra le cellule endoteliali attraverso i quali il sangue può passare nel tessuto reticolare. Rilassamento degli sfinteri arteriosi e venosi, nonché contrazione del liscio cellule muscolari capsule e trabecole portano allo svuotamento dei seni e al rilascio del sangue nel letto venoso. Deflusso sangue venoso dalla polpa della milza viene effettuata attraverso il sistema venoso. Vena splenica esce dall'ilo della milza e confluisce nella vena porta.

I linfonodi(palatino, linguale, faringeo, tubare, periepiglottico nei suini), tonsille, placche di Peyer della mucosa intestino tenue e i singoli follicoli solitari dell'intestino crasso producono linfociti e macrofagi e svolgono funzioni protettive e immunologiche.

Il fegato svolge una funzione ematopoietica durante il periodo embrionale fino allo sviluppo del midollo osseo rosso (in connessione con la formazione dello scheletro osseo), che avviene poco prima della nascita dell'animale.

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