Для организма важнейшее значение имеет поддержание постоянства реакции внутренней среды. Это необходимо для нормального протекания ферментативных процессов в клетках и внеклеточной среде, синтеза и гидролиза различных веществ, поддержания ионных градиентов в клетках, транспорта газов и т.д. Активная реакция среды определяется соотношением водородных и гидроксильных ионов. Постоянство кислотно-щелочного равновесия внутренней среды поддерживается буферными системами крови и физиологическими механизмами.

Буферные системы – это комплекс слабых кислоты и основания, который способен препятствовать сдвигу реакции в ту или иную сторону.

Кровь содержит следующие буферные системы :

1. Бикарбонатная (гидрокарбонатная ). Она состоит из свободной угольной кислоты и гидрокарбонатов натрия и калия (NaHCO 3 и КНСО 3). При накоплении в крови щелочей они взаимодействуют с угольной кислотой. Образуются гидрокарбонат и вода. Если кислотность крови возрастает, то кислоты соединяются с гидрокарбонатами. Образуются нейтральные соли и угольная кислота. В легкихонараспадается на углекислый газ и воду, которые выдыхаются.

2. Фосфатная буферная система. Она является комплексом гидрофосфата и дигидрофосфата натрия (Na 2 HPО 4 и NaH 2 PО 4). Первый проявляет свойства основания, второй слабой кислоты. Кислоты образуют с гидрофосфатом натрия нейтральную соль и дигидрофосфат натрия (Na 2 HPО 4 +H 2 CО 3 = NaHCО 3 +NaH 2 PО 4).

3. Белковая буферная система. Белки являются буфером благодаря своей амфотерности.Т.е. в зависимости от реакции среды они проявляют либо щелочные, либо кислотные свойства. Щелочные свойства им придают концевые аминогруппы белков, а кислотные карбоксильные. Хотя буферная емкость белковой системы небольшая, она играет важную роль в межклеточной жидкости.

4. Гемоглобиновая буферная система эритроцитов. Самая мощная буферная система. Состоит из восстановленного гемоглобина и калиевой соли оксигемоглобина . Аминокислота гистидин, входящая в структуру гемоглобина, имеет карбоксильные и амидные группировки. Первые обеспечивают гемоглобину свойства слабой кислоты, вторые – слабого основания. При диссоциации оксигемоглобина в капиллярах тканей на кислород и гемоглобин, последний приобретает способность связываться с катионами водорода. Они образуются в результате диссоциации, образовавшейся из углекислого газа угольной кислоты. Угольная кислота образуется из углекислого газа и воды под действием фермента карбоангидразы, имеющейся в эритроцитах (формула). Анионы угольной кислоты связываются с катионами калия, находящимися в эритроцитах и катионами натрия в плазме крови. Образуются гидрокарбонаты калия и натрия, сохраняющие буферную емкость крови. Кроме того, восстановленный гемоглобин может непосредственно связываться с углекислым газом с образованием карбгемоглобина. Это также препятствует сдвигу реакции крови в кислую сторону.

Физиологические механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия обеспечиваются легкими, почками, ЖКТ, печенью . С помощью легких из крови удаляется угольная кислота. В организме ежеминутно образуется 10 ммоль угольной кислоты. Закисление крови не происходит потому, что из нее образуются бикарбонаты. В капиллярах легких из анионов угольной кислоты и протонов вновь образуется угольная кислота, которая под влиянием фермента карбоангидразы расщепляется на углекислый газ и воду, которые выдыхаются.

Через почки из крови выделяются нелетучие органические и неорганические кислоты. Они выводятся как в свободном состоянии, так и в виде солей. В физиологических условиях почки моча имеет кислую реакцию (рН=5-7). Почки участвуют в регуляции кислотно-щелочного гомеостаза с помощью следующих механизмов:

1. секреция эпителием канальцев водородных ионов, образовавшихся из угольной кислоты, в мочу;

2. образование в клетках эпителия гидрокарбонатов, которые поступают в кровь и увеличивают ее щелочной резерв. Они образуются из угольной кислоты и катионов натрия и калия. Первые 2 процесса обусловлены наличием в этих клетках карбоангидразы ;

3. синтез аммиака, катион которого может связываться с катионов водорода;

4. обратное всасывание в канальцах из первичной мочи в кровь гидрокарбонатов;

5. фильтрация в мочу избытка кислых и щелочных соединений.

Значение органов пищеварения для поддержания кислотно-щелочного равновесия небольшое. В частности, в желудке в виде соляной кислоты выделяются протоны. Поджелудочной железой и железами тонкого кишечника гидрокарбонаты. Но в то же время и протоны и гидрокарбонаты обратно всасываются в кровь. В результате реакция крови не изменяется. В печени из молочной кислоты образуется гликоген. Однако нарушение функций пищеварительного канала сопровождается сдвигом реакции крови. Так, стойкое повышение кислотности желудочного сока приводит к увеличению щелочного резерва крови. Это же возникает при частой рвоте из-за потери катионов водорода и хлоридов.

Кислотно-щелочной баланс крови характеризуется несколькими показателями:

1. актуальный рН . Это фактическая величина рН крови. В норме артериальная кровь имеет рН=7,34-7,36;

2. парциальное напряжение СО 2 (РСО 2). Для артериальной крови 36-44 мм рт.ст;

3. стандартный бикарбонат крови (SB). Содержание бикарбонат (гидрокарбонат) анионов при стандартных условиях, т.е. нормальном насыщении гемоглобина кислородом. Величина 21,3 – 24,8 ммоль/л;

4. актуальный бикарбонат крови (АВ). Истинная концентрация бикарбонат анионов. В норме практически не отличается от стандартного, но возможны физиологические колебания от 19 до 25 ммоль/л. Раньше этот показатель называли щелочным резервом. Он определяет способность крови нейтрализовать кислоты;

5. буферные основания (ВВ). Общая сумма всех анионов, обладающих буферными свойствами, в стандартных условиях, 40-60 ммоль/л.

При определенных условиях реакция крови может изменяться. Сдвиг реакции крови в кислую сторону, называется ацидозом, в щелочную – алкалозом. Эти изменения рН могут быть дыхательными и недыхательными (метаболическими). Дыхательные изменения реакции крови обусловлены изменениями содержания углекислого газа. Недыхательные – изменениями бикарбонат-анионов. В здоровом организме, например, при пониженном атмосферном давлении или усиленном дыхании (гипервентиляции) снижается концентрация СО 2 в крови, возникает дыхательный алкалоз . Недыхательный алкалоз развивается при длительном приеме растительной пищи или воды, содержащей гидрокарбонаты. При задержке дыхания развивается дыхательный ацидоз , а тяжелой физической работе – недыхательный ацидоз .

Изменения рН могут быть компенсированными и некомпенсированными. Если реакция крови не изменяется, то это компенсированные алкалоз и ацидоз. Сдвиги компенсируются буферными системами, в первую очередь бикарбонатной. Поэтому они наблюдаются в здоровом организме. При недостатке или избытке буферных компонентов имеет место частично компенсированные ацидоз и алкалоз, но рН не выходит за пределы нормы. Если же реакция крови меньше 7,29 или больше 7,56 наблюдается некомпенсированные ацидоз и алкалоз. Самым грозным состоянием в клинике является некомпенсированный метаболический ацидоз . Он возникает вследствие нарушений кровообращения и гипоксии тканей, а как следствие – усиленного анаэробного расщепления жиров и белков и т.д. При рН ниже 7,0 происходят глубокие изменения функций ЦНС (кома), возникает фибрилляция сердца, падает артериальное давление, угнетается дыхание и может наступить смерть. Метаболический ацидоз устраняется коррекцией электролитного состава, искусственной вентиляцией и т.д.

Кровь, циркулирующая в сосудах, выполняет следующие функции:

Транспортная – перенос различных веществ: кислорода, углекислого газа, питательных веществ, гормонов, медиаторов, электролитов, ферментов и др.

Дыхательная (разновидность транспортной функции) – перенос кислорода от легких к тканям организма, а углекислого газа – от клеток к легким.

Трофическая (разновидность транспортной функции) – перенос основных питательных веществ от органов пищеварения к тканям организма.

Экскреторная (разновидность транспортной функции) – транспорт конечных продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты и др.), избытка воды, органических и минеральных веществ к органам их выделения (почки, потовые железы, легкие, кишечник).

Терморегуляторная – перенос тепла от более нагретых органов к менее нагретым.

Защитная – осуществление неспецифического и cпецифического иммунитета; свертывание крови предохраняет от кровопотери при травмах.

Регуляторная (гуморальная) – доставка гормонов, пептидов, ионов и других физиологически активных веществ от мест их синтеза к клеткам организма, что позволяет осуществлять регуляцию многих физиологических функций.

Гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды организма (кислотно-основного равновесия, водно-электролитного баланса и др.).

Объем и физико-химические свойства крови. Объем крови – общее количество крови в организме взрослого человека составляет в среднем 6-8% от массы тела, что соответствует 5- 6 л. Повышение общего объема крови называют гиперволемией, уменьшение – гиповолемией.

Относительная плотность крови 1,050-1,060 г/мл зависит в основном от количества эритроцитов. Относительная плотность плазмы крови 1,025-1,034 г/мл определяется концентрацией белков.

Вязкость крови 5 усл.ед., плазмы – 1,7-2,2 усл.ед. зависит от наличия в крови эритроцитов и в меньшей степени белков плазмы, при этом за условную единицу принята вязкость воды.

Осмотическое давление крови – сила, с которой растворитель переходит через полунепроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор.

Кислотно-основное состояние крови (КОС) . Активная реакция крови обусловлена соотношением водородных и гидроксильных ионов. Для определения активной реакции крови используют водородный показатель рН – концентрацию ионов водорода. В норме рН – 7,36 (реакция слабоосновная); артериальной крови – 7,4; венозной – 7,35. При различных физиологических состояниях рН крови может изменяться от 7,3 до 7,5. Активная реакция крови является жесткой константой, обеспечивающей ферментативную деятельность. Крайние пределы рН крови, совместимые с жизнью, равны 7,0-7,8.

Сдвиг реакции в кислую сторону называется ацидозом , который обусловливается увеличением в крови ионов водорода.

Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется алкалозом . Это связано с увеличением концентрации гидроксильных ионов ОН – и уменьшением концентрации ионов водорода.

К буферным системам крови относятся гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная и белковая.

Буферные системы нейтрализуют значительную часть поступающих в кровь кислот и щелочей, тем самым препятствуя сдвигу активной реакции крови. В организме образуется кислых продуктов в большей степени в процессе метаболизма. Поэтому запасы щелочных веществ в крови во много раз превышают запасы кислых, их рассматривают как щелочной резерв крови.

Гемоглобиновая буферная система на 75% обеспечивает буферную емкость крови. Оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем восстановленный гемоглобин. Оксигемоглобин обычно бывает в виде калиевой соли. В капиллярах тканей в кровь поступает большое количество кислых продуктов распада. Одновременно в тканевых капиллярах при диссоциации оксигемоглобина происходит отдача кислорода и появление большого количества щелочнореагирующих солей гемоглобина. Последние взаимодействуют с кислыми продуктами распада, например угольной кислотой. В результате образуются бикарбонаты и восстановленный гемоглобин. В легочных капиллярах гемоглобин, отдавая ионы водорода, присоединяет кислород и становится сильной кислотой, которая связывает ионы калия. Ионы водорода используются для образования угольной кислоты, в дальнейшем выделяющейся из легких в виде Н 2 О и СО 2 .

Карбонатная буферная система по своей мощности занимает второе место. Она представлена угольной кислотой (Н 2 СО 3) и бикарбонатом натрия или калия (NaНСО 3 , КНСО 3) в пропорции 1:20. Если в кровь поступает кислота более сильная, чем угольная, то в реакцию вступает, например, бикарбонат натрия. Образуются нейтральная соль и слабодиссоциированная угольная кислота. Угольная кислота под действием карбоангидразы эритроцитов распадается на Н 2 О и СО 2 , последний выделяется легкими в окружающую среду. Если в кровь поступает основание, то в реакцию вступает угольная кислота, образуя гидрокарбонат натрия и воду. Избыток бикарбоната натрия удаляется через почки. Бикарбонатный буфер широко используется для коррекции нарушений кислотно-основного состояния организма.

Фосфатная буферная система состоит из натрия дигидрофосфата (NаН 2 РО 4) и натрия гидрофосфата (Nа 2 НРО 4). Первое соединение обладает свойствами слабой кислоты и взаимодействует с поступившими в кровь щелочными продуктами. Второе соединение имеет свойства слабой щелочи и вступает в реакцию с более сильными кислотами.

Белковая буферная система осуществляет роль нейтрализации кислот и щелочей благодаря амфотерным свойствам: в кислой среде белки плазмы ведут себя как основания, в основной – как кислоты.

Буферные системы имеются и в тканях, что способствует поддержанию рН тканей на относительно постоянном уровне. Главными буферами тканей являются белки и фосфаты.

Состав крови . Кровь состоит из жидкой части плазмы и взвешенных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. На долю форменных элементов приходится 40-45%, на долю плазмы – 55-60% от объема крови. Это соотношение получило название гематокритного соотношения , или гематокритного числа . Часто под гематокритным числом понимают только объем крови, приходящийся на долю форменных элементов.

Плазма крови. В состав плазмы крови входят вода (90-92%) и сухой остаток (8-10%). Сухой остаток состоит из органических и неорганических веществ. К органическим веществам плазмы крови относятся белки, которые составляют 7-8%. Белки представлены альбуминами (4,5%), глобулинами (2-3,5%) и фибриногеном (0,2-0,4%).

Белки плазмы крови выполняют разнообразные функции:
1) коллоидно-осмотический и водный гомеостаз; 2) обеспечение агрегатного состояния крови; 3) кислотно-основной гомеостаз; 4) иммунный гомеостаз; 5) транспортную; 6) питательную;
7) участие в свертывании крови.

Фибриноген – первый фактор свертывания крови. Под воздействием тромбина переходит в нерастворимую форму – фибрин, обеспечивая образование сгустка крови. Фибриноген образуется в печени.

Белки и липопротеиды способны связывать поступающие в кровь лекарственные вещества.

К органическим веществам плазмы крови относятся также небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатинин, аммиак). Общее количество небелкового азота в плазме так называемого остаточного азота составляет 11-15 ммоль/л (30-40 мг %). Содержание остаточного азота в крови резко возрастает при нарушении функции почек.

В плазме крови содержатся также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,4-6,6 ммоль/л (80-120 мг %), нейтральные жиры, липиды, ферменты, расщепляющие гликоген, жиры и белки, проферменты и ферменты, участвующие в процессах свертывания крови и фибринолиза.

Неорганические вещества плазмы крови составляют 0,9-1%. К этим веществам относятся в основном катионы Nа + , Са 2+ , К + , Mg 2+ и анионы Сl - , НРО 4 2- , НСО 3 - . Содержание катионов является более жесткой величиной, чем содержание анионов. Ионы обеспечивают нормальную функцию всех клеток организма, в том числе клеток возбудимых тканей, обусловливают осмотическое давление, регулируют рН.

В плазме постоянно присутствуют все витамины, микроэлементы, промежуточные продукты метаболизма (молочная и пировиноградная кислоты).

Форменные элементы крови. К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В норме в крови у мужчин содержится 4,0-5,5·10 12 в 1 л, или 4000000-5000000 эритроцитов в 1 мкл, у женщин – 3,7-5,1·1000000/л, или 4500000 в 1 мкл. Повышение количества эритроцитов в крови называется эритроцитозом , уменьшение – эритропенией , что часто сопутствует малокровию, или анемии . При анемии может быть снижено или число эритроцитов, или содержание в них гемоглобина, или и то и другое. Как эритроцитозы, так и эритропении бывают истинными и ложными в случаях сгущения или разжижения крови.

Эритроциты человека лишены ядра и состоят из стромы, заполненной гемоглобином, и белково-липидной оболочки. Эритроциты имеют преимущественно форму двояковогнутого диска диаметром 7,5 мкм, толщиной на периферии 2,5 мкм, в центре – 1,5 мкм. Эритроциты такой формы называются нормоцитами . Особая форма эритроцитов приводит к увеличению диффузионной поверхности, что способствует лучшему выполнению основной функции эритроцитов – дыхательной. Специфическая форма обеспечивает также прохождение эритроцитов через узкие капилляры. Лишение ядра не требует больших затрат кислорода на собственные нужды и позволяет более полноценно снабжать организм кислородом.

Эритроциты выполняют в организме следующие функции:

Дыхательная – перенос кислорода от альвеол легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;

Регуляция рН крови благодаря одной из мощнейших буферных систем крови – гемоглобиновой;

Питательная – перенос на своей поверхности аминокислот от органов пищеварения к клеткам организма;

Защитная – адсорбция на своей поверхности токсических веществ;

Участие в процессе свертывания крови за счет содержания факторов свертывающей и противосвертывающей систем крови;

Эритроциты являются носителями разнообразных ферментов (холинэстеразы, угольной ангидразы, фосфатазы) и витаминов (В 1 , В 2 , В 6 , аскорбиновая кислота);

Эритроциты несут в себе групповые признаки крови.

Гемоглобин – особый белок хромопротеида, благодаря которому эритроциты выполняют дыхательную функцию и поддерживают рН крови. У мужчин в крови содержится в среднем
134-167 г/л гемоглобина, у женщин – 117-160 г/л.

Гемоглобин состоит из одного белка глобина и четырех молекул гема. Гем имеет в своем составе атом железа, способный присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа, к которому присоединяется кислород, не изменяется, т.е. железо остается двухвалентным. Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается в оксигемоглобин . Это соединение непрочное. В виде оксигемоглобина переносится большая часть кислорода. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным, или дезоксигемоглобином . Гемоглобин, соединенный с углекислым газом, носит название карбгемоглобин . Это соединение также легко распадается. В виде карбгемоглобина переносится 20% углекислого газа.

В особых условиях гемоглобин может вступать в соединение и с другими газами. Соединение гемоглобина с угарным газом (СО) называется карбоксигемоглобин . Карбоксигемоглобин является прочным соединением. Гемоглобин блокирован в нем угарным газом и неспособен осуществлять перенос кислорода. Сродство гемоглобина к угарному газу выше его сродства к кислороду, поэтому даже небольшое количество угарного газа в воздухе является опасным для жизни.

При некоторых патологических состояниях, например, при отравлении сильными окислителями (бертолетовой солью, перманганатом калия и др.) образуется прочное соединение гемоглобина с кислородом – метгемоглобин , в котором происходит окисление железа, и оно становится трехвалентным. В результате этого гемоглобин теряет способность отдавать кислород тканям, что может привести к гибели человека.

В скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин, называемый миоглобином. Он играет важную роль в снабжении кислородом работающих мышц.

В клинических условиях принято вычислять степень насыщения эритроцитов гемоглобином – это так называемый цветовой показатель . В норме он равен 1. Такие эритроциты называются нормохромными. При цветовом показателе более 1,1 эритроциты гиперхромные, менее 0,85 – гипохромные. Цветовой показатель важен для диагностики анемий различной этиологии.

Процесс разрушения оболочки эритроцитов и выход гемоглобина в плазму крови называется гемолизом . При этом плазма окрашивается в красный цвет и становится прозрачной – «лаковая кровь».

Осмотический гемолиз может возникнуть в гипотонической среде. Концентрация раствора NаСl, при которой начинается гемолиз, носит название осмотической резистентности эритроцитов. Для здоровых людей границы минимальной и максимальной стойкости эритроцитов находятся в пределах от 0,4 до 0,34%.

Химический гемолиз может быть вызван хлороформом, эфиром, разрушающими белково-липидную оболочку эритро-
цитов.

Биологический гемолиз встречается при действии ядов змей, насекомых, микроорганизмов, при переливании несовместимой крови под влиянием иммунных гемолизинов.

Температурный гемолиз возникает при замораживании и размораживании крови в результате разрушения оболочки эритроцитов кристалликами льда.

Механический гемолиз происходит при сильных механических воздействиях на кровь, например встряхивании ампулы с кровью.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у здоровых мужчин составляет 2- 10 мм в час, у женщин – 2- 15 мм в час. СОЭ зависит от многих факторов: количества, объема, формы и величины заряда эритроцитов, их способности к агрегации, белкового состава плазмы. В большей степени СОЭ зависит от свойств плазмы, чем эритроцитов. СОЭ растет при беременности, стрессе, воспалительных, инфекционных и онкологических заболеваниях, при уменьшении числа эритроцитов, при повышении содержания фибриногена. СОЭ снижается при увеличении количества альбуминов. Многие стероидные гормоны (эстрогены, глюкокортикоиды), а также лекарственные вещества (салицилаты) вызывают повышение СОЭ.

Разрушение эритроцитов происходит в печени, селезенке, костном мозге посредством клеток мононуклеарной фагоцитарной системы. Продукты распада эритроцитов также являются стимуляторами кроветворения.

Лейкоциты , или белые кровяные тельца, представляют собой бесцветные клетки, содержащие ядро и протоплазму, размером от 8 до 20 мкм.

Количество лейкоцитов в периферической крови взрослого человека колеблется в пределах 4,0-8,0·10 9 /л, или 4000-9000 в
1 мкл. Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом , уменьшение – лейкопенией . Лейкоцитозы могут быть физиологическими и патологическими (реактивными). Лейкоциты в зависимости от того, однородна ли их протоплазма или содержит зернистость, делят на две группы: зернистые, или гранулоциты, и незернистые, или агранулоциты. Гранулоциты в зависимости от гистологических красок, какими они окрашиваются, бывают трех видов: базофилы (окрашиваются основными красками), эозинофилы (кислыми красками) и нейтрофилы (и основными, и кислыми красками). Нейтрофилы по степени зрелости делятся на метамиелоциты (юные), палочкоядерные и сегментоядерные. Агранулоциты бывают двух видов: лимфоциты и моноциты.

В клинике имеет значение не только общее количество лейкоцитов, но и процентное соотношение всех видов лейкоцитов, получившее название лейкоцитарной формулы , или лейкограммы (таблица).

При ряде заболеваний характер лейкоцитарной формулы меняется. Увеличение количества юных и палочкоядерных нейтрофилов называется сдвигом лейкоцитарной формулы влево . Он свидетельствует об обновлении крови и наблюдается при острых инфекционных и воспалительных заболеваниях, а также при лейкозах.

Все виды лейкоцитов выполняют в организме защитную функцию.

Лейкоциты разрушаются в слизистой оболочке пищеварительного тракта, а также в ретикулярной ткани.

Лейкоцитарная формула здорового человека, в %

Тромбоциты , или кровяные пластинки – плоские клетки неправильной округлой формы диаметром 2-5 мкм. Тромбоциты человека не имеют ядер. Количество тромбоцитов в крови человека составляет 200-400·10 9 /л, или 180000-320000 в 1 мкл. Имеют место суточные колебания: днем тромбоцитов больше, чем ночью. Увеличение содержания тромбоцитов в периферической крови называется тромбоцитозом , уменьшение – тромбоцитопенией .

Тромбоциты образуются в красном костном мозге из гигантских клеток мегакариоцитов.

Главной функцией тромбоцитов является участие в гемостазе. Тромбоциты способны прилипать к чужеродной поверхности (адгезия), а также склеиваться между собой (агрегация) под влиянием разнообразных причин. Тромбоциты продуцируют и выделяют ряд биологически активных веществ: серотонин, адреналин, норадреналин, а также вещества, получившие название пластинчатых факторов свертывания крови.

Учение о группах крови возникло в связи с проблемой переливания крови. В 1901 г. К. Ландштейнер обнаружил в эритроцитах людей агглютиногены А и В . В плазме крови находятся агглютинины a и b (гамма-глобулины). Согласно классификации К.Ландштейнера и Я.Янского, в зависимости от наличия или отсутствия в крови конкретного человека агглютиногенов и агглютининов различают четыре группы крови. Эта система получила название АВО , группы крови в ней обозначаются цифрами и теми агглютиногенами, которые содержатся в эритроцитах данной группы. Групповые антигены – это наследственные врожденные свойства крови, не меняющиеся в течение всей жизни человека. Агглютининов в плазме крови новорожденных нет. Они образуются в течение первого года жизни ребенка под влиянием веществ, поступающих с пищей, а также вырабатываемых кишечной микрофлорой.

I группа (О ) – в эритроцитах агглютиногенов нет, в плазме содержатся агглютинины a и b ;

II группа (А ) – в эритроцитах содержится агглютиноген А , в плазме – агглютинин b ;

III группа (В ) – в эритроцитах находится агглютиноген В , в плазме – агглютинин a ;

IV группа (АВ ) – в эритроцитах обнаруживаются агглютиногены А и В , в плазме агглютининов нет.

У жителей Центральной Европы I группа крови встречается в 33,5%, II группа – 37,5%, III группа – 21%, IV группа – 8%. У 90% коренных жителей Америки встречается I группа крови. Более 20% населения Центральной Азии имеют III группу крови.

Агглютинация происходит в том случае, если в крови человека встречается агглютиноген с одноименным агглютинином: агглютиноген А с агглютинином а или агглютиноген В с агглютинином b . При переливании несовместимой крови в результате агглютинации и последующего гемолиза развивается гемотрансфузионный шок, который может привести к смерти. Поэтому было разработано правило переливания небольших количеств крови (200 мл), по которому учитывали наличие агглютиногенов в эритроцитах донора и агглютининов в плазме реципиента.

В 1940 г. К.Ландштейнер и А.Винер в эритроцитах обезьяны макаки-резуса обнаружили антиген, который назвали резус-фактором . Этот антиген находится в крови у 85% людей белой расы. У некоторых народов, например эвенов, резус-фактор встречается в 100%. Кровь, содержащая резус-фактор, называется резус-положительной (Rh+). Кровь, в которой резус-фактор отсутствует, называется резус-отрицательной (Rh-). Резус-фактор передается по наследству.

Активная реакция крови

Активная реакция крови (pH) обусловлена соотношением в ней Н + и OН- ионов. Кровь имеет слабощелочную реакцию. pH артериальной крови - 7,4, венозной - 7,35. Крайние пределы изменения pH, совместимые с жизнью - 7,0-7,8.

Сдвиг pH крови в кислую сторону - ацидоз, в щелочную - алкалоз. Как ацидоз, так и алкалоз могут быть дыхательными, метаболическими, компенсированными и некомпенсированными.

Кровь имеет 4 буферные системы, которые поддерживают постоянство pH.

1. Буферная система гемоглобина. Эта система представлена восстановленным гемоглобином (ННb) и его калиевой солью (КНb). В тканях Нb выполняет функцию щелочи, присоединяя Н +, а в легких функционирует как кислота, отдавая Н +.

2. Карбонат-бикарбонатная буферная система - представлена угольной кислотой в недиссоциированных и диссоциированных состояниях: Н2СO3 ↔ Н + + НСO3-. Если в крови увеличивается количество Н +, реакция идет влево. Ионы Н + связываются с анионом НСO3- с образованием дополнительного количества недиссоциированной угольной кислоты (Н2СO3). При возникновении дефицита Н + реакция идет вправо. Мощность этой системы определяется тем, что Н2СO3 в организме находится в состоянии равновесия с СО2: Н2СO3 ↔ СО2 + Н2О (реакция происходит при участии карбоангидразы эритроцитов). При росте в крови напряжения СО2 одновременно возрастает концентрация Н +. избыток

СО выделяется легкими при дыхании, a H + - почками. При уменьшении напряжения СО2 его выделение легкими при дыхании уменьшается. В конечном виде функционирования карбонат-бикарбонатной буферной системы можно представить следующим образом:

3. Фосфатная буферная система образована:

а) фосфат NaH2PO4 - функционирует как слабая кислота

б) фосфат Na2HPO4 - функционирует как щелочь.

Функционирование фосфатной буферной системы можно представить следующим образом:

Концентрация фосфатов в плазме крови мала для того, чтобы эта система играла значительную роль, однако она имеет важное значение для поддержания внутриклеточного pH и pH мочи.

4. Буферная ситема белков плазмы крови. Белки являются эффективными буферными системами, поскольку способность к диссоциации имеют как карбоксил, так и аминные свободные группы:

Значительно больший вклад в создание буферной емкости белков вносят боковые группы, способные ионизироваться, особенно имидазольное кольцо гистидина.

При клинической оценке кислотно-щелочного равновесия в комплексе показателей важное значение имеют pH артериальной крови, напряжение СО2, стандартный бикарбонат плазмы крови (standart bicarbonate - SB; составляет 22- 26 ммоль / л представляет собой содержание бикарбонатов в плазме крови, полностью насыщенной кислородом при напряжении углекислого газа 40 мм рт.ст, и температуре 37 ° С) и содержание в плазме анионов всех слабых кислот (прежде всего бикарбонаты и анионные группы белков). Все эти вместе взятые анионы называются буферными основаниями (buffer bases - ВВ). Содержание ВВ в артериальной крови составляет 48 ммоль / л.

Форменные элементы крови

Эритроциты

Имеют форму двояковогнутого диска, безъядерные. Содержание в крови: у мужчин - 4,5-5,5 млн в 1 мм 3 или 4,5-5,5 × 10 12 / л у женщин - 3,8-4,5 млн в 1 мм 3 или 3,8 -4,5 × 1010 12 / л.

Эритроцит является сложной системой, структура и функционирование которой поддерживается специальными физико-химическими механизмами для создания оптимальных условий обмена кислорода и углекислого газа. Важное место в этом занимает мембрана эритроцита. В эритроцитарной мембране различают три основные составляющие: липидный бислой, интегральные белки и цитоскелетного каркас. Выделяют пять основных белков и большое количество меньших, т. Н. минорных. Большим интегральным белком является гликофорина, который участвует в транспортировке глюкозы. Внешний конец его молекулы содержит цепочки углеводородов и несколько выступает над поверхностью мембраны. Именно на нем расположены антигенные детерминанты, которые определяют группу крови по системе АВ0.

Другим белком мембраны эритроцита является спектрин. Молекулы спектрина связываются с белками и липидами на внутренней поверхности мембраны, в том числе с Микрофиламентов актина, и формируют сетку, которая играет роль каркаса. Бислой липидов является асимметричным, и за правильность этой асимметрии соответствуют внутришньомембранни белки флипазы. В эритроцитах также присутствуют аквапорины, которые осуществляют транспортировку молекул воды. Кроме того, эритроцитарная мембрана имеет заряд и обладает избирательной проницаемостью. Сквозь нее свободно проходят газы, вода, ионы водорода, анионы хлора, гидроксильного радикала, хуже - глюкоза, мочевина, ионы калия и натрия, и она практически не пропускает большинство катионов и совсем не пропускает белки.

Мембрана эритроцитов в 100 раз эластичная, чем мембрана из латекса такой же толщины, и устойчива, чем сталь, с точки зрения структурного сопротивления.

Эритроцит содержит более 140 ферментов. Его объем составляет 90 fL, площадь поверхности составляет 140 pm, что на 40% больше площади поверхности шарика такого же объема. Эритроциты в венозной крови больше по размеру, чем в артериальной. Это связано с тем, что в процессе газообмена внутри них накапливается больше солей, вслед за которыми, по законам осмоса поступает вода.

Общая площадь поверхности всех эритроцитов составляет около 3800 м2, что в 1500 раз больше площади поверхности тела человека!

Размер эритроцита мыши и слона примерно одинаковый!

Формирования и поддержания формы двояковогнутого диске обеспечивается рядом механизмов. Ключевую роль в этом играют тесная связь мембранных белков с белками цитоскелета, различные виды ионного транспорта через мембрану и изотоничность осмотического давления. Интересен факт, что в зависимости от колебаний этого давления, объем эритроцита может меняться в пределах нормы от 20 до 200 fL, но концентрация гемоглобина поддерживается в очень узких пределах (30-35 g / dL). Это связано с тем, что эритроцитарный объем и форма также зависит и от вязкости цитоплазмы, которая обеспечивается концентрацией гемоглобина. Установлено, что вязкость гемоглобина при его концентрации 27 g / dL составляет 0,05 Па, что в 5 раз больше вязкости воды. При концентрации 37 g / dL - 0,15 Па, возрастает до 0,45 Па при концентрации 40 g / dL, составляет 0,170 Па при 45 g / dL и достигает 650 Па при 50 g / dL. Поэтому концентрация гемолобину играет важную роль в поддержании объема красных кровяных телец.

Образуются в красном костном мозге, разрушаются в печени и селезенке. Продолжительность жизни - 120 суток. Для образования эритроцитов необходимы "строительные материалы" и стимуляторы этого процесса. Для синтеза гема в сутки необходимо 20-25 мг железа, поступления витаминов В12, С, В2, В6, фолиевой кислоты.

Каждый час кровь циркулирует в организме, покидают 5000000000 старых эритроцитов, 1000000000 старых лейкоцитов и 2 миллиарда тромбоцитов. Столько же новых форменных элементов поступает в нее из красного костного мозга. Таким образом, за сутки полностью меняется 25 грамм массы крови. В плазме является С секстильоны различных молекул. Это огромное количество молекул белков, углеводов, жиров, солей, витаминов, гормонов, ферментов. Все они постоянно обновляются, распадаются и вновь синтезируются, а состав крови остается постоянным!

Увеличение количества эритроцитов крови - эритроцитоз , уменьшение - эритропения .

Функции эритроцитов:

1) дыхательная;

2) питательная;

3) защитная;

4) ферментативная;

5) регуляция pH крови.

В состав эритроцитов входит гемоглобин, который является гемпротеидом. Нb участвует в транспорте O2 и СО2. Состоит гемоглобин с белковой и небелковой частей: глобина и гема. Гем удерживает атом Fe2 +. Содержание Нb у мужчин 14-16 г /%, или 140-160 г / л; у женщин: 12-14 г /%, или 120-140 г / л.

В крови гемоглобин может быть в виде нескольких соединений:

1) Оксигемоглобин - Нb + O2 (в артериальной крови), соединения, легко распадается. 1 г гемоглобина присоединяет 1,34 мл O2.

2) карбгемоглобин Нb + СО2 (в венозной крови), легко распадается.

3) Карбоксигемоглобин Hb + СО (угарный газ), очень стойкое соединение. Нb теряет сродство к 02.

4) Метгемоглобин образуется в случае попадания в организм сильных окислителей. В результате в геми Fe2 + превращается в Fe3 +. Накопление большого количества такого гемоглобина делает транспорт O2 невозможным и организм погибает.

Гемолиз - это разрушение оболочки эритроцитов и выход Нb в плазму крови.

Уменьшение осмотического давления вызывает набухание эритроцитов, а затем их разрушения (осмотическое гемолиз). По мере осмотического устойчивости (резистентности) эритроцитов является концентрация NaCl, при которой начинается гемолиз. У человека это происходит в 0,45-0,52% растворе (минимальная осмотическая резистентность), в 0,28-0,32% растворе разрушаются все эритроциты (максимальная осмотическая резистентность).

Химический гемолиз - происходит под влиянием веществ, которые разрушают оболочку эритроцитов (эфир, хлороформ, алкоголь, бензол).

Механический гемолиз - возникает при сильных механических воздействий на кровь.

Термический гемолиз - замораживание с последующим нагреванием.

Биологический - переливание несовместимой крови, укусы змей.

Цветовой показатель - характеризует соотношение количества гемоглобина и числа эритроцитов в крови и, тем самым, степень насыщенности каждого эритроцита гемоглобином. В норме составляет 0,85-1,0. Определяют цветовой показатель по формуле: 3 × Нb (в г / л) / три первые цифры количества эритроцитов в мкл.

СОЭ (скорость оседания эритроцитов). У мужчин СОЭ - 2-10 мм / час, у женщин СОЭ - 1-15 мм / час. Зависит от свойства плазмы и прежде всего от содержания в плазме белков глобулинов и фибриногена. Количество глобулинов увеличивается при воспалительных процессах.

Количество фибриногена увеличивается у беременных женщин в 2 раза и СОЭ при этом достигает 40-50 мм / час.

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ

Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, омывающую все клетки и ткани организма. Внутренняя среда имеет относительно постоянный состав и физико-химические свойства, что создает приблизительно одинаковые условия существования клеток организма (гомеостаз).

Представление о крови как системе разработал Г.Ф. Ланг (1939) – советский ученый.

Система крови (Судаков) – совокупность образований, участвующих в поддержании гомеостаза тканей и органов:

1) Периферическая кровь, циркулирующая по сосудам

2) Органы кроветворения (красный костный мозг, селезенка, лимфатические узлы и т.д.)

3) Органы кроверазрушения (селезенка, печень, кровяное русло)

4) Регулирующий нейрогуморальный аппарат

Основные функции крови

Сразу стоит отметить, что основные функции крови являются частным случаем ее гомеостатической функции).

1. Транспортная – благодаря циркуляции по сосудам, осуществляет ряд функций.

2. Дыхательная – транспорт О 2 к органам и СО 2 от органов к легким.

3. Трофическая – перенос к клеткам питательных веществ: глюкозы, аминокислот, липидов, витаминов, микроэлементов и т.д.

4. Экскреторная – кровь уносит из тканей продукты метаболизма: мочевую кислоту, аммиак, мочевину и т.д., которые выводятся через почки, потовые железы и пищеварительный тракт.

5. Терморегуляторная – способствует поддержанию температуры тела. Вследствие большой теплоемкости, кровь переносит тепло от более нагретых к менее нагретым участкам тела и органам, регулируя тем самым физическую теплоотдачу.

6. Поддержание стабильности ряда констант гомеостаза – рН, осмотическое давление и т.д.

7. Обеспечение водно-солевого обмена – в артериальной части большинства капилляров жидкость и соли поступают в ткани, в венозной – возвращаются в кровь.

8. Защитная – реализуется в двух формах: иммунных реакциях (гуморальный и клеточный иммунитет) и свертывании (тромбоцитарный и коагуляционный гемостаз). Частный случай – противосвертывающие механизмы крови .

9. Гуморальная регуляция – благодаря транспортной функции обеспечивает химическое взаимодействие между всеми частями организма. Переносит гормоны и другие биологически активные соединения от клеток где они образуются к другим клеткам.

10. Осуществление креаторных связей – макромолекулы, переносимые плазмой и форменными элементами крови, осуществляют межклеточную передачу информации, обеспечивающую регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белка, сохранение степени дифференцированности клеток, восстановление и поддержание структуры тканей.

Объем и физико-химические свойства крови

ОЦК – объем циркулирующей крови – является одной из констант организма, но не является строго постоянной величиной. Зависит от возраста, пола, функциональных особенностей организма. Составляет 2-3 литра. При малоподвижном образе жизни ниже, чем при активном.

Общее количество крови – составляет 4-6 литров, что составляет 6-8% массы тела.

Как мы видим, ОЦК – примерно половина общего объема крови, другая половина распределена в депо: селезенке, печени, сосудах кожи. В состоянии сна, покоя, при высоком системном давлении ОЦК может снижаться; при мышечной работе, кровотечении ОЦК увеличивается за счет выхода крови из депо.

Состав крови

Жидкая часть – плазма – 55-60%

Форменные элементы – 40-45%

Процентный объем форменных элементов в крови – гематокрит . Величина гематокрита почти целиком зависит от концентрации в крови эритроцитов.

(гематокрит – стеклянный капилляр, разделенный на 100 равных частей).

Если вязкость воды принять за 1, то вязкость плазмы крови равна 1,7-2,2 , а вязкость цельной крови 5 .

Вязкость крови обусловлена наличием белков и особенно эритроцитов, которые при движении преодолевают силы внешнего и внутреннего трения. Вязкость крови увеличивается при потере воды, при возрастании количества эритроцитов.

Относительная плотность (удельный вес) цельной крови 1,050-1,06

Относительная плотность эритроцитов 1,090

Относительная плотность плазмы 1,025-1,034

Осмотическое давление – сила, определяющая движение растворителя через полупроницаемую мембрану.

Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости определяет обмен воды между кровью и тканями. Изменение осмотического давления вокруг клетки ведет к изменению функционирования (в гипертоническом растворе NaCl эритроциты сморщиваются, в гипотоническом – разбухают). Осмотическое давление можно определить криоскопически по температуре замерзания.

Температура замерзания крови около -0,56-0,58°С , при такой температуре замерзания осмотическое давление Р осм =7,6 атм , 60% приходится на NaCl. Осмотическое давление величина достаточно стабильная, может немного колебаться из-за перехода из крови в ткани макромолекул (АК, Ж, У) и перехода из ткани в кровь низкомолекулярных продуктов метаболизма.

Осмотическое давление крови регулируется при участии органов выделения (почек и потовых желез) благодаря наличию осморецепторов.

В отличие от крови, осмотическое давление мочи и пота колеблется в широких пределах. (Т замерзания мочи =-0,2-2,2; Т замерзания пота =-0,18-0,6).

Активная реакция крови (рН)

Определяется соотношением Н + и ОН - , является жестким параметром гомеостаза, так как только при определенных значениях рН возможно оптимальное течение обмена веществ.

рН артериальной крови =7,4

рН венозной крови =7,35 (из-за содержания углекислоты)

рН внутри клеток =7,0-7,2

Совместимые с жизнью колебания рН от 7,0 до 7,8, у здорового человека колебания в пределах 7,35-7,4

Поддержание постоянства рН : деятельность легких (удаление СО 2) и органов выделения (удаление кислот и щелочей); буферные свойства плазмы и эритроцитов.

Буферные свойства крови :

1) Буферная система гемоглобина

2) Карбонатная буферная система

3) Фосфатная буферная система

4) Буферная система белков плазмы

Буферная система гемоглобина – самая мощная,. 75% буферной емкости крови. Состоит из восстановленного гемоглобина HНb и калиевой соли KHb. HHb более слабая кислота, чем Н 2 СО 3 отдает ей ион К + , а сам присоединяет Н + становится очень слабо диссоциирующей кислотой.

КНb+Н + =К + +ННb

В тканях система гемоглобина крови выполняет функцию щелочи, предотвращая закисление из-за поступления СО 2 и Н + .

В легких гемоглобин крови ведет себя как кислота, предотвращая защелачивание крови после выделения СО 2

Карбонатная буферная система (Н 2 СО 3 и NaНСО 3) – следующая после гемоглобиновой по мощности.

NаНСО 3 ↔Na + +НСО 3 -

При поступлении более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена с Na + и слабо диссоциирующей и быстро разлагающейся Н 2 СО 3 . Избыток СО 2 выводится легкими.

При поступлении щелочи – она реагирует с Н 2 СО 3 с образованием NaНСО 3 и Н 2 О, недостаток СО 2 компенсируется снижением выведения СО 2 легкими.

Фосфатная буферная система NaH 2 PO 4 ведет как слабая кислота, Na 2 HPO 4 – обладает щелочными свойствами. Более сильная кислота реагирует с Na 2 HPO 4 с образованием Na + + H 2 PO 4 - , избыток дигидрофосфата и гидрофосфата выделяется с мочой.

Белки плазмы обладают амфотерными свойствами.

В тканях буферные свойства за счет клеточных белков и фосфатов.

Сдвиг рН крови в кислую сторону – ацидоз, в щелочную – алкалоз.

В организме риск ацидоза выше, чем алкалоза, так как больше образуется кислых продуктов обмена. Поэтому устойчивость к действию кислот выше, чем к действию щелочей.

Щелочной резерв крови – образован щелочными солями слабых кислот, определяется по количеству миллилитров углекислоты, которое может быть связано 100 мл крови при Р СО2 =40 мм.рт.ст. (примерно столько его в альвеолярном воздухе).

Плазма крови

Состав

Сухое вещество 8-10% (белки и соли)

Белки плазмы (7-8%) :

Альбумины 4,5%

Глобулины 2-3%

Фибриноген 0,2-0,4%

Кроме белков в плазме находятся: 1) небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты и пептиды), которые всасываются в пищеварительном тракте и используются клетками для синтеза белка; 2) продукты распада белков и нуклеиновых кислот (мочевина, креатин, креатинин, мочевая кислота), подлежащие выделению из организма; 3) безазотистые органические вещества (глюкоза 4,4-6,7 ммоль/л, нейтральные жиры, липоиды).

Минеральные вещества плазмы 0,9%

К + , Na + , Cl - , НСО 3 - , НРО 4 2-

Искуственные растворы, имеющие одинаковое с кровью осмотическое давление называются изоосмотическими или изотоническими . Для теплокровных животных и человека 0,9% NaCl , такой раствор называют физиологическим .

Раствор, имеющий большее осмотическое давление – гипертонический, меньшее – гипотонический.

Есть растворы, более соответствующие по своему составу плазме: р-р Рингера, Рингера-Локка, Тироде.

В такие растворы добавляют глюкозу и насыщают кислородом. Однако они не содержат белков плазмы – коллоидов и быстро выводятся из организма.

Поэтому для замены крови используют синтетические коллоидные растворы.

Белки плазмы крови

1) Обеспечивают онкотическое давление, определяющее обмен воды между тканями и кровью.

2) Обладают буферными свойствами, поддерживают рН крови

3) Обеспечивают вязкость плазмы крови, что важно для поддержания артериального давления

4) Препятствуют оседанию эритроцитов

5) Участвуют в свертывании крови

6) Являются необходимыми факторами иммунитета

7) Служат переносчиками ряда гормонов, минеральных веществ, липидов, холестерина

8) Представляют собой резерв для построения тканевых белков

9) Осуществляют креаторные связи, то есть передачу информации, влияющей на генетический аппарат клеток и обеспечивающей процесс роста, развития, дифференцировки и поддержания структуры организма.

Онкотическое давление плазмы крови – осмотическое давление, создаваемое белками (то есть способность притягивать воду). Составляет 1/200 осмотического давления плазмы, то есть примерно 0,03-0,04 атм. Молекулы белков крупные и количество их в плазме во много раз меньше, чем кристаллоидов.

В наибольшем количестве в плазме содержатся альбумины, онкотическое давление плазмы на 80% зависит от альбуминов.

Онкотическое давление играет решающую роль в обмене воды между кровью и тканями. Оно влияет на образование тканевой жидкости, лимфы, мочи, всасывание воды в кишечнике.

Эритроциты

У человека и млекопитающих не имеют ядра. В среднем у человека от 3,9 до 5 *10 12 на 1 л

Количество у мужчин 5*10 12 /л

Количество у женщин 4,5*10 12 /л

Зрелые эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, диаметром 7-10 мкм. За счет эластичности легко проходят в капилляры меньшего диаметра (3-4 мкм). У большинства эритроцитов диаметр 7,5 мкм – это нормоциты . Если диаметр меньше 6 мкм – микроциты , более 8 мкм – макроциты.

Плазмолемма состоит из 4-х слоев, она имеет определенный заряд и обладает избирательной проницаемостью (свободно пропускает воду, газы, Н + , ОН - , Сl - , НСО 3 - , хуже глюкозу, мочевину, К + , Na + , практически не пропускает большинство катионов и совсем не пропускает белки.

На поверхности находятся рецепторы, способные адсорбировать биологически активные вещества, в том числе токсичные. Крупномолекулярные белки А и В, локализованные в мембране эритроцита, определяют групповую принадлежность по системе АВ0.

В эритроцитах содержится ряд ферментов (угольная ангидраза, фосфотаза) и витаминов (В 1 , В 2 , В 6 , аскорбиновая кислота).

Средняя продолжительность жизни эритроцита 120 суток.

Увеличение числа эритроцитов – эритроцитоз (эритремия)

Уменьшение числа эритроцитов – эритропения (анемия).

Абсолютный эритроцитоз – увеличение числа эритроцитов в организме например, в условиях высокогорья или при хронических заболеваниях сердца и легких вследствие гипоксии, которая стимулирует эритропоэз.

Относительный эритроцитоз – увеличение числа эритроцитов в единице объема крови без увеличения их общего числа в организме. Наблюдается при потении, ожогах, дизентерии. При мышечной работе из-за выброса эритроцитов из депо.

Абсолютная эритропения – из-за пониженного образования или усиленного разрушения эритроцитов или вследствие кровопотери.

Относительная эритропения – из-за разжижения крови при быстром увеличении количества жидкости в кровотоке.

Гемоглобин

Обеспечивает дыхательную функцию крови, являясь дыхательным ферментом.

По структуре представляет собой хромопротеид, состоит из белка глобина и простетическо й группы гемма. В составе гемоглобина 1 молекула глобина и 4 молекулы гема. Гем в составе имеет атом железа, способный присоединять и отдавать молекулу О 2 . При этом валентность железа не меняется, оно остается двухвалентным .

В крови здоровых мужчин в среднем 145 г/л гемоглобина (от 130 до 160 г/л). У женщин 130 г/л (от 120 до 140 г/л).

Относительное насыщение эритроцитов гемоглобином – цветовой показатель, в норме 0,8-1 – нормохромный показатель. Если меньше 0,8 – гипохромный, более 1 – гиперхромный показатель.

Гемоглобин синтезируется нормобластами и эритробластами костного мозга, при разрушении эритроцитов, гемоглобин при отщеплении гемма превращается в желчный пигмент билирубин, последний с желчью поступает в кишечник, превращается в уробилин и стеркобилин и выводится калом и мочой.

Гемолиз – разрушение оболочки эритроцита, сопровождается выходом гемоглобина в плазму – образуется «лаковая кровь» красная прозрачная.

Осмотический гемолиз – при уменьшении осмотического давления происходит набухание и разрыв эритроцитов. Мера осмотической резистентности – концентрация раствора NaCl. Разрушение происходит в 0,4% растворе NaCl, в 0,34%% разрушаются все эритроциты.

Химический гемолиз – под влиянием веществ, разрушающих белково-липидную оболочку эритроцитов (эфир, хлороформ, алкоголь…).

Механический гемолиз – например, при сильном встряхивании ампулы с кровью.

Термический гемолиз – при замораживании и размораживании крови.

Биологический гемолиз – при переливании несовместимой крови, укусах змей и т.д.

Эритрон

Эритрон – масса эритроцитов, находящихся в циркулирующей крови, кровяных депо и костном мозге.

Эритрон – замкнутая система, в норме количество разрушаемых эритроцитов соответствует числу вновь образовавшихся. Разрушение эритроцитов преимущественно осуществляется макрофагами, за счет процесса, называемого эритрофагоцитоз. Образовавшиеся продукты, в первую очередь железо, используется для построения новых клеток.

Схема эритропоэза

Эритропоэз – одна из разновидностей гемопоэза, в результате которой образуются эритроциты. Происходит в красном костном мозге.

В процессе созревания эритроцитов, клетка кровяного ростка в костном мозгу проходит несколько последовательных стадий деления и созревания (дифференциации), а именно:

1. Гемангиобласт, первичная стволовая клетка - общий прародитель клеток эндотелия сосудов и кроветворных клеток, превращается в

2. Гемоцитобласт, или плюрипотентную гемопоэтическую стволовую клетку, превращается в

3. CFU-GEMM, или общего миелоидного предшественника - мультипотентную гемопоэтическую клетку, а затем в

4. CFU-E, унипотентную гемопоэтическую клетку, полностью коммиттированную в эритроидную линию, а затем в

5. пронормобласт, также называемый проэритробластом или рубрибластом, а затем в

6. Базофильный или ранний нормобласт, называемый также базофильным или ранним эритробластом или прорубрицитом, а затем в

7. Полихроматофильный или промежуточный нормобласт/эритробласт, или рубрицит, а затем в

8. Ортохроматический или поздний нормобласт/эритробласт, или метарубрицит. В конце этой стадии клетка избавляется от ядра, прежде чем стать

9. Ретикулоцитом, или «юным» эритроцитом.

После завершения 7-й стадии получившиеся клетки - то есть ретикулоциты - выходят из костного мозга в общее кровеносное русло. Таким образом, среди циркулирующих красных кровяных клеток около 1 % составляют ретикулоциты. После 1-2 дней пребывания в системном кровотоке, ретикулоциты заканчивают созревание и становятся, наконец, зрелыми эритроцитами.

Родоначальник – эритробласт , который последовательно превращается в пронормобласт, базофильный, полихроматофильный и оксифильный (ортохромный) нормобласт.

На стадии оксифильного нормобласта происходит выталкивание ядра и образование эритроцита-нормоцита. Иногда ядро выталкивается на стадии полихроматофильного нормобласта – образуются ретикулоциты. Они крупнее нормоцитов, их содержание в норме около 1%. Через 20-40 часов после выхода из костного мозга ретикулоциты становятся нормоцитами. Ретикулоцитоз – показатель активности эритропоэза .

Для образования эритроцитов (гема) необходимо железо около 20-25 мг/сут. 95% поступает от разрушения эритроцитов, 5% - с пищей (1 мг).

Железо , поступающее от разрушения эритроцитов используется в костном мозге для образования гемоглобина , а также депонируется в печени и слизистой оболочке кишечника в форме ферритина и в костном мозге, печени, селезенке в форме гемосидерина . В депо находится 1-1,5 г железа, которое расходуется при быстром изменении гемопоэза. Транспорт железа из кишечника, где он поступает с пищей и из депо осуществляется трансферрином (сидерофилином ). В костном мозге железо захватывается преимущественно базофильными и полихроматофильными нормобластами.

Образование эритроцитов требует участия витамина В 12 (цианкобаламина) и фолиевой кислоты . В 12 примерно в 1000 раз активнее ФК.

В 12 (цианкобаламин) всасывается с пищей – внешний фактор кроветворения. Он всасывается с пищей лишь в том случае, если железы желудка выделяют мукопротеид , называемый внутренний фактор кроветворения . Если этого вещества нет – всасывание В 12 нарушается.

Фолиевая кислота содержится в растительных продуктах. С В 12 оказывают дополнительное действие на эритропоэз. Необходимы для синтеза нуклеиновых кислот и глобина в ядерных предстадиях эритроцитов.

Витамин С – участвует во всех этапах обмена железа, стимулирует всасывание железа из кишечника, способствует образованию гема, усиливает действие ФК.

В 6 (пиридоксин) – влияет на ранние фазы синтеза гема;

В 2 (рибофлавин) – необходим для образования липидной стромы эритроцита;

Пантотеновая кислота – необходима для синтеза фосфолипидов.

Разрушение эритроцитов

Происходит 3 путями:

1) Фрагментоз – разрушение вследствие механической травматизации при циркуляции по сосудам. Считается, что так гибнут молодые, только вышедшие из костного мозга эритроциты – происходит селекция неполноценных эритроцитов.

2) Фагоцитоз клетками мононуклеарной фагоцитарной системы, которых особенно много в печени и селезенке. Эти органы называют кладбищем эритроцитов.

3) Гемолиз – в циркулирующей крови, старые эритроциты более сферичные.

Скорость оседания эритроцитов

Если в кровь добавить антикоагулянт и дать постоять наблюдается оседание эритроцитов. Для исследования СОЭ в кровь добавляют лимоннокислый натрий и набирают в стеклянную трубочку с миллиметровыми делениями. Через час отсчитывают высоту верхнего прозрачного слоя.

СОЭ у мужчин 1-10 мм/час, у женщин 2-15 мм/час. Увеличение СОЭ является показателем патологии.

Величина СОЭ зависит от свойств плазмы, во многом от содержания крупномолекулярных белков (фибриногена и глобулинов), концентрация которых возрастает при воспалительных процессах.

При беременности перед родами величина фибриногена возрастает вдвое, СОЭ достигает 40-50 мм/час.

Лейкоциты

Общее количество 4-9*10 9

Увеличение количества лейкоцитов – лейкоцитоз

Уменьшение – лейкопения

Лейкоциты – шаровидные белые клетки, имеют ядро и цитоплазму.

Лейкоциты выполняют многообразные функции, направленные прежде всего на защиту организма от агрессивных чужеродных влияний. Одни обеспечивают специфический иммунитет, другие – фагоцитоз микроорганизмов и уничтожение их с помощью ферментов, третьи – бактерицидное действие.

Лейкоциты обладают амебоидной подвижностью. Они могут выходить из капилляров путем диапедеза (просачивания) по направлению к раздражителям (химическим веществам, микроорганизмам, бактериальным токсинам, инородным телам, комплексам антиген-антитело). Для этого они входят в контакт с эндотелием капилляров, образуют псевдоподии, внедряющиеся между эндотелиоцитами и проникают в соединительную ткань. Затем содержимое клетки перетекает в псевдоподию.

Лейкоциты выполняют секреторную функцию . Они выделяют антитела, обладающие антибактериальными и антитоксическими свойствами, ферменты – протеазы, пептидазы, диастазы, липазы. За счет этого лейкоциты могут повышать проницаемость капилляров и даже повреждать эндотелий.

Лейкоциты играют важную роль в иммунных реакциях.

Иммунитет – способ защиты организма от вирусов, бактерий, генетически чужеродных клеток и веществ.

Иммунитет осуществляется разными механизмами, которые делятся на специфические и неспецифические.

Неспецифические механизмы : кожа, слизистые , осуществляющие барьерные функции; выделительная функция почек, кишечника и печени, лимфатические узлы . Лимфатические узлы представляют собой фильтры для оттекающей лимфы. Попадающие в лимфу бактерии, их токсины и другие вещества нейтрализуются и уничтожаются клетками лимфатических узлов.

К неспецифическим механизмам также принадлежат защитные вещества плазмы крови, воздействующие на вирусы, микробы и токсины. Такие веществ а:

гамма-глобулины – нейтрализуют микробов, их токсины, облегчают поглощение и переваривание их макрофагами

интерферон – инактивирует вирусы

лизоцим, продуцируемый лейкоцитами, разрушает грамположительные бактерии (стафилококки, стрептококки)

пропердин – разрушающий грамотрицательные бактерии, некоторых простейших, инактивирует вирусы, лизис аномальных клеток организма

бета-лизины – обладают бактерицидным действием на грамположительные спорообразующие бактерии (возбудители столбняк, газовой гангрены)

система комплемента, состоящая из 11 компонентов, вырабатываемых макрофагами и моноцитами

Также к неспецифическим механизмам относится клеточные механизмы – фагоциты .

Специфические механизмы – обеспечиваются лимфоцитами , которые создают специфический гуморальный (образование защитных белков – антител или иммуноглобулинов) и клеточный (образование иммунных лимфоцитов) иммунитет в ответ на действие в ответ на действие антигенов (чужеродных агентов).

Различные формы лейкоцитов выполняют различные функции.

Лейкоциты делятся на две группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые).

Гранулоциты: нейтрофилы, эозинофилы, базофилы.

Агранулоциты: лимфоциты и моноциты.

Лейкоцитарная формула (лейкограмма) – процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов.

Нейтрофильные гранулоциты

Самая многочисленная группа. Составляет до 50-75% белых кровяных телец и около 95% гранулоцитов.

60% нейтрофилов содержится в костном мозге, 40% в других тканях и менее 1% в периферической крови. В кровеносном русле: 1) Свободно циркулирующие в осевом кровотоке и 2) В пристеночном слое (примыкают к эндотелию, в кровотоке не участвуют). В кровеносном русле находятся 8-12 часов, затем мигрируют в ткани. Основные органы локализации: печень, легкие, селезенка, ЖКТ, мышцы, почки. Тканевая фаза жизни завершающая. Живут от нескольких минут до 4-5 дней.

Зрелый нейтрофильный гранулоцит – сферическая клетка диаметром 10-12 мкм.

Нейтрофильные гранулоциты – элемент неспецифической защитной системы, способен обезвреживать инородные тела при первой встрече с ними, скапливаясь в местах повреждения тканей или проникновения микробов, фагоцитируя и разрушая их лизосомальными ферментами.

Они также адсорбируют на плазматической мембране антитела против микроорганизмов и чужеродных белков.

Осуществляя фагоцитоз, нейтрофильные гранулоциты погибают, освобождающиеся лизосомальные ферменты разрушают окружающие ткани, способствуя формированию гнойника.

Количество нейтрофильных гранулоцитов резко возрастает при острых воспалительных и инфекционных заболеваниях.

Нейтрофилы содержат гранулы с биологически активными веществами, расщапляющими базальные мембраны и увеличивающими проницаемость микрососудов.

В бланке лейкограммы нейтрофилы распределены слева направо по степени зрелости. В лейкоформуле юные составляют не более 1%, палочкоядерные 1-5%, сегментоядерные 45-70%. При ряде заболеваний содержание молодых нейтрофилов. О соотношении молодых и зрелых нейтрофилов судят по величине так называемого сдвига влево (индекса регенерации). Его вычисляют по отношению миелоцитов, юных и палочкоядерных форм к количеству сегментоядерных. В норме этот показатель равен 0,05-0,1. При тяжелых инфекционных заболеваниях может достигать 1-2.

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты

1-5% всех лейкоцитов

Их количество обратно взаимосвязано с секрецией глюкокортикоидов. В полночь их максимум, ранним утром – минимум.

После созревания в костном мозге менее 1 суток циркулируют в крови, затем мигрируют в ткани, где продолжают существовать 8-12 суток. Особенно много их в собственной пластинке слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей.

Диаметр 10-15 мкм.

Обладают фагоцитарной активностью , но из-за малого количества их роль в этом процессе невелика.

Основная функция – обезвреживание и разрушении токсинов белкового происхождения, чужеродных белков, комплексов антиген-антитело.

Фагоцитируют гранулы базофилов и тучных клеток, содержащих гистамин, продуцируют фермент гистаминазу , разрушающую гистамин.

Ассимиляция и нейтрализация гистамина эозинофилами уменьшает изменения в очаге воспаления. При аллергических реакциях, глистной инвазии, антибактериальной терапии число эозинофилов растет. Так как при данных состояниях разрушается (дегранулирует) большое количество тучных клеток и базофилов, из которых освобождается много гистамина и его нейтрализуют эозинофилы.

Одной из функций эозинофилов является выработка плазминогена , что определяет их участие в процессе фибринолиза.

Базофильные гранулоциты

Самая малочисленная группа лейкоцитов 0,5-1 %

Продолжительность жизни 8-12 суток, время циркуляции – несколько часов

Продуцируют гистамин, гепарин (поэтому вместе с тучными клетками объединены в группу гепариноциты)

Их количество возрастает во время заключительной (регенеративной) фазы острого воспаления и немного увеличивается при хронических воспалениях.

Гепарин базофилов препятствует свертыванию крови в очаге воспаления, а гистамин расширяет капилляры, что обеспечивает рассасывание и заживление.

На поверхности, как и тучные клетки, имеют рецепторы для антител класса IgE (иммуноглобулин Е). в результате образования иммунного комплекса между антигеном и IgE из гранул базофилов высвобождается гепарин, гистамин, серотонин, фактор, активирующий тромбоциты, медленно действующее вещество анафилаксин и другие вазоактивные амины. Эти процессы лежат в основе аллергической реакции гиперчувствительности немедленного типа . Появляется зудящая сыпь, спазм бронхов, расширяются мелкие сосуды.

Моноциты

2-10% всех лейкоцитов

Время пребывания в кровяном русле 8,5 часов. Затем переходят в ткани, где превращаются мононуклеарные макрофаги. В зависимости от места обитания (легкие, печень) приобретают специфические свойства.

Способны к амебовидному движению, проявляют фагоцитарную и бактерицидную активность. Могут фагоцитировать до 100 микробов, тогда как нейтрофилы лишь 20-30.

Появляются в очаге воспаления после нейтрофилов, проявляют активность в кислой среде, тогда, когда нейтрофилы теряют активность. Фагоцитируют микробов, погибшие лейкоциты, поврежденные клетки воспаленной ткани, очищая очаг воспаления и подготавливая его к регенерации.

Моноциты – центральное звено мононуклеарной фагоцитарной системы . Отличительной особенностью элементов этой системы является способность к фагоцитозу, пиноцитозу, наличие рецепторов для антител и комплемента, общность происхождения и морфилогии.

Макрофаги участвуют в формировании специфического иммунитета . Поглощая чужеродные вещества, они перерабатывают их и переводят в особое соединение – иммуноген , который совместно с лимфоцитами формирует специфический иммунный ответ.

Макрофаги участвуют в процессах воспаления и регенерации, в обмене липидов и железа, обладают противоопухолевым и противовирусным действием. Они секретируют лизоцим, комплемент, интерферон, эластазу, коллагеназу, активатор плазминогена, фиброгенный фактор, усиливающий синтез коллагена и ускоряющий формирование фиброзной ткани.

Лимфоциты

20-40% белых кровяных телец

В отличие от всех других лейкоцитов, способны проникать в ткани и возвращаться обратно в кровь.

Есть коротко живущие 3-7 суток (20%) и долгоживущие 100-200 суток и более (80%) у Косицкого 20 лет.

Являются главными клеточными элементами иммунной системы. Отвечают за формирование специфического иммунитета. Способны отличать свои антигены от чужих и образовывать антитела к ним.

Есть два класса лимфоцитов:

Т-лимфоциты (тимусзависимые) и В-лимфоциты (бурсазависимые).

Т и В развиваются независимо друг от друга после отделения от общего предшественника. Часть клеток поступает из костного мозга в вилочковую железу, где под влиянием тимозина дифференцируется в Т-лимфоциты, которые поступают в кровь и периферические лимфоидные органы – селезенку, миндалины, лимфатические узлы.

Другие клетки-предшественники, выйдя из костного мозга, проходят дифференцировку в лимфоидной ткани миндалин, кишечника и червеобразного отростка. Затем зрелые В-лимфоциты поступают в кровоток, откуда в лимфатические узлы, селезенку и другие ткани.

Т и часть В-лимфоцитов находится в постоянном движении в периферической крови и в тканевой жидкости, 60% составляют Т, а 25-30% В-клетки. Около 10-20% составляют «нулевые» лимфоциты, на поверхности которых нет ни Т, ни В-рецепторов. Они не проходят дифференцировку в органах иммунной системы и при определенных условиях могут превращаться в Т и В.

В-лимфоциты

При встрече с антигеном вырабатывают специфические антитела (IgM, IgG, IgA), которые нейтрализуют и связывают эти вещества и подготавливают к фагоцитозу. При первичном ответе образуется клон В-лимфоцитов, обладающий иммунологической памятью .

Аутоиммунные заболевания. В ряде случаев собственные белки организма изменяются таким образом, что лимфоциты принимают их за чужие.

Большинство В-лимфоцитов относится к короткоживущим. (Большинство Т – к долгоживущим, клоны – до 20 лет.

Т-лимфоциты

Ответственны за распознавание чужих антигенов; отторжение чужеродных и даже собственных клеток, измененных антигенами (белками, вирусами…); вызывают реакцию клеточного иммунитета. Делятся на несколько групп.

Т-киллеры – убивают чужеродные и собственные клетки-мишени, на поверхности которых находятся чужеродные антигены

Т-В-хелперы – помогают дифференцировке В-лимфоцитов в антитело-продуцирующие клетки.

Т-супрессоры – клетки, тормозящие иммунный ответ.

Эффекторы гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ) выделяют гуморальные медиаторы лимфокины , которые изменяют поведение других клеток (хемотаксические факторы для нейтрофилов, эозинофилов, базофилов); действуют на проницаемость сосудов, обладают противовирусной активностью (лимфотоксин, интерферон).

В каждой из перечисленных групп обнаружены клетки памяти , которые при контакте с антигеном в повторном случае реагируют быстрее и интенсивнее, чем при первом контакте с ним же.

Лейкоцитозы :

Физиологические (перераспределительные) – перераспределение лейкоцитов между сосудами разных тканей и органов. Часто раздепонирование лейкоцитов, находящихся в селезенке, костном мозге, легких.

Пищеварительный – после еды

Миогенный – после тяжелой мышечной работы

Эмоциональный

При болевых воздействиях

Происходит небольшое изменение количества лейкоцитов, без изменений в лейкоформуле, кратковременны.

Реактивные (истинные) лейкоцитозы – при воспалительных процессах и инфекционных заболеваниях. Меняется лейкоформула, увеличивается количество молодых нейтрофилов, что указывает на активный гранулоцитопоэз.

Лейкопения

Связана с урбанизацией (повышение фоновой радиации), нарушением работы костного мозга, например, при лучевой болезни.

Образование лейкоцитов

Более 50% лейкоцитов находится в тканях за пределами сосудистого русла, 30 % в костном мозге и 20% клетки крови.

Родоначальник – коммитированная стволовая клетка

Предшественник гранулоцитарного ряда – клетки костного мозга – миелобласты (базофильный, нейтрофильный, эозинофильный), промиелоциты, миелоциты, метамиелоциты.

Предшественники агранулоцитарного ряда – монобласт и лимфобласт (Т и В формы).

Вещества, стимулирующие лейкопоэз, действуют не непосредственно на костный мозг, а через систему лейкопоэтинов . Лейкопоэтины действуют на красный костный мозг, стимулируя образование и дифференцировку лейкоцитов.

Тромбоциты

Диаметр 0,5-4 мкм

Общее количество 180-320 *10 9 /л крови

Увеличение более 4*10 5 /мкл крови – тромбоцитоз

Уменьшение от 1 до 2*10 5 / мкл крови – тромбоцитопения

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ

В систему крови входят: кровь, циркулирующая по сосудам; органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезенка, печень, лимфатические узлы), и регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Для нормальной деятельности всех органов необходимо постоянное снабжение их кровью. Прекращение кровообращения даже на короткий срок (в мозге всего на несколько минут) вызывает необратимые изменения. Это обусловлено тем, что кровь выполняет в организме важные функции, необходимые для жизни. Основные функции крови следующие.

Трофическая (питательная) функция. Кровь переносит питательные вещества (аминокислоты, моносахариды и др.) от пищеварительного тракта к клеткам организма. Эти вещества нужны клеткам в качестве строительного и энергетического материала, а также для обеспечения их специфической деятельности. Например, через вымя коровы должно пройти 500-550 л крови, чтобы его секретирующие клетки образовали 1 л молока.

Экскреторная (выделительная) функция . С помощью крови происходит удаление из клеток организма конечных продуктов обмена веществ, ненужных и даже вредных (аммиак, мочевина, мочевая кислота, креатинин, различные соли и т. д.). Эти вещества с кровью приносятся к органам выделения и далее выделяются из организма.

Респираторная (дыхательная функция). Кровь переносит кислород от легких к тканям, а образующийся в них углекислый газ транспортирует к легким, откуда он удаляется при выдохе. Объем переноса кислорода и углекислого газа кровью зависит от интенсивности обмена веществ в организме.

Защитная функция. В крови имеется очень большое количество лейкоцитов, обладающих способностью поглощать и переваривать микробы и другие инородные тела, поступающие в организм. Эта способность лейкоцитов была открыта русским ученым Мечниковым (1883 г.) и получила название фагоцитоза, а сами клетки были названы фагоцитами. Как только в организм попадает инородное тело, лейкоциты устремляются к нему, захватывают и переваривают его благодаря наличию мощной системы ферментов. Нередко они погибают в этой борьбе и тогда, скапливаясь в одном месте, образуют гной. Фагоцитарная активность лейкоцитов получила название клеточного иммунитета. В жидкой части крови в ответ на поступление в организм инородных веществ появляются особые химические соединения - антитела. Если они обезвреживают ядовитые вещества, выделяемые микробами, то их называют антитоксинами, если вызывают склеивание микробов и других инородных тел, их называют агглютининами. Под влиянием антител может происходить растворение микробов. Такие антитела носят название лизинов. Существуют антитела, вызывающие осаждение чужеродных белков - преципитины. Наличие антител в организме обеспечивает его гуморальный иммунитет. Такую же роль играет бактерицидная пропердиновая система.

Терморегулирующая функция. В силу своего непрерывного движения и большой теплоемкости кровь способствует распределению тепла по организму и поддержанию определенной температуры тела. Во время работы органа в нем происходит резкое усиление процессов обмена веществ и выделение тепловой энергии. Так, в функционирующей слюнной железе количество тепла увеличивается в 2-З раза по сравнению с состоянием покоя. Еще больше возрастает образование тепла в мышцах во время их деятельности. Но тепло не задерживается в работающих органах. Оно поглощается кровью и разносится по всему телу. Изменение температуры крови вызывает возбуждение центров регуляция тепла, расположенных в продолговатом мозге и гипоталамусе, что приводит к соответствующему изменению образования и отдачи тепла, в результате чего температура тела поддерживается на постоянном уровне.

Коррелятивная функция. Кровь, постоянно двигаясь в замкнутой системе кровеносных сосудов, обеспечивает связь между различными органами, и организм функционирует как единая целостная система. Эта связь осуществляется при помощи различных веществ, поступающих в кровь (гормоны и пр.). Таким образом, кровь участвует в гуморальной регуляции функций организма.

Кровь и ее производные - тканевая жидкость и лимфа - образуют внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоянство состава этой среды. Таким образом, кровь участвует в поддержании гомеостаза.

Кровь, имеющаяся в организме, циркулирует по кровеносным сосудам не вся. В обычных условиях значительная часть ее находится в так называемых депо:

в печени до 20%

в селезенке примерно 16%

в коже до 10% от всего количества крови.

Отношение между циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния организма. При физической работе, нервном возбуждении, при кровопотерях часть депонированной крови рефлекторным путем выходит в кровеносные сосуды.

Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Например, количество крови у спортивных лошадей достигает 14-15 % от массы тела, а у тяжеловозов - 7-8 %. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в организме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного.

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ

Кровь по своему содержанию неоднородна. При отстаивании в пробирке несвернувшейся крови (с добавлением лимоннокислого натрия) она разделяется на два слоя:

верхний (60-55 % общего объема) - желтоватая жидкость - плазма,

нижний (40-45 % объема) - осадок - форменные элементы крови

(толстый слой красного цвета - эритроциты,

над ним тонкий беловатый осадок - лейкоциты и кровяные пластинки)

Следовательно, кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов.

Вязкость и относительная плотность крови. Вязкость крови обусловлена наличием в ней эритроцитов и белков. В нормальных условиях вязкость крови в З-5 раз больше вязкости воды. Она увеличивается при больших потерях воды организмом (поносы, обильное потение), а также при возрастании количества эритроцитов. При уменьшении числа эритроцитов вязкость крови снижается.

Относительная плотность крови колеблется в очень узких границах (1,035-1,056) (табл. 1). Плотность эритроцитов выше - 1,08-1,09. Благодаря этому происходит оседание эритроцитов, когда свертывание крови предотвращается. Относительная плотность лейкоцитов и кровяных пластинок ниже, чем эритроцитов, поэтому при центрифугировании они образуют слой над эритроцитами. Относительная плотность цельной крови в основном зависит от количества эритроцитов, поэтому у самцов она несколько выше, чем у самок.

Осмотическое и онкотическое давление крови. В жидкой части крови растворены минеральные вещества - соли. У млекопитающих их концентрация составляет около 0,9 %. Они находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От содержания этих веществ зависит в основном осмотическое давление крови. Осмотическое давление - это сила, вызывающая движение растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Клетки тканей и клетки самой крови окружены полупроницаемыми оболочками, через которые легко проходит вода и почти не проходят растворенные вещества. Поэтому изменение осмотического давления в крови и тканях может привести к набуханию клеток или потере ими воды. Даже незначительные изменения соленого состава плазмы крови губительны для многих тканей, и прежде всего для клеток самой крови. Осмотическое давление крови держится на относительно постоянном уровне за счет функционирования регулирующих механизмов. В стенках кровеносных сосудов, в тканях, в отделе промежуточного мозга - гипоталамусе имеются специальные рецепторы, реагирующие на изменение осмотического давления, - осморецепторы. Раздражение осморецепторов вызывает рефлекторное изменение деятельности выделительных органов, и они удаляют избыток воды или солей, поступивших в кровь. Большое значение в этом отношении имеет кожа, соединительная ткань которой впитывает избыток воды из крови или отдает ее в кровь при повышении осмотического давления последней.

Величину осмотического давления обычно определяют косвенными методами. Наиболее удобен и распространен криоскопический способ, когда находят депрессию, или понижение точки замерзания крови. Известно, что температура замерзания раствора тем ниже, чем больше концентрация растворенных в нем частиц, то есть чем больше его осмотическое давление. Температура замерзания крови млекопитающих на О,56-О,58 °С ниже температуры замерзания воды, что соответствует осмотическому давлению 7,6 атм, или 768,2 кПа.

Определенное осмотическое давление создают и белки плазмы. Оно составляет 1/220 общего осмотического давления плазмы крови и колеблется от 3,325 до 3,99 кПа, или О,О3-О,О4 атм, или 25-ЗО мм рт. ст. Осмотическое давление белков плазмы крови называют онкотическим давлением. Оно значительно меньше давления, создаваемого растворенными в плазме солями, так как белки имеют огромную молекулярную массу, и, несмотря на большее их содержание в плазме крови по массе, чем солей, количество их грамм - молекул оказывается относительно небольшим, к тому же они значительно менее подвижны, чем ионы. А для величины осмотического давления имеет значение не масса растворенных частиц, а них число и подвижность.

Онкотическое давление препятствует чрезмерному переходу воды из крови в ткани и способствует реабсорбции ее из тканевых пространств, поэтом

у при уменьшении количества белков в плазме крови развиваются отеки тканей.

Реакция крови и буферные системы. Кровь животных имеет слабощелочную реакцию. Ее рН колеблется в пределах 7,35-7,55 и сохраняется на относительно постоянном уровне, несмотря на постоянное поступление в кровь кислых и щелочных продуктов обмена. Постоянство реакции крови имеет большое значение для нормальной жизнедеятельности, так как сдвиг рН на О,З-О,4 смертельно опасен для организма. Активная реакция крови (рН) является одной из жестких констант гомеостаза.

Поддержание кислотно-щелочного равновесия достигается наличием в крови буферных систем и деятельностью выделительных органов, удаляющих избытки кислот и щелочей.

В крови имеются следующие буферные системы: гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная, белков плазмы крови.

Гемоглобиновая буферная система. Это самая мощная система. Примерно 75 % буферов крови составляет гемоглобин. В восстановленном состоянии он является очень слабой кислотой, в окисленном - его кислотные свойства усиливаются.

Карбонатная буферная система. Представлена смесы слабой кислоты - угольной и ее солей - бикарбонатов натрия и калия. При обычно существующей в крови концентрации водородных ионов количество растворенной угольной кислоты примерно в 20 раз меньше, чем бикарбонатов. При поступлении в плазму крови более сильной кислоты, чем угольная, анионы сильной кислоты взаимодействуют с катионами натрия бикарбоната, образуя натриевую соль, а ионы водорода, соединяясь с анионами НСО образуют малодиссоциированную угольную кислоту. При поступлении в плазму крови молочной кислоты возникает реакция:

CH 3 CHOHCOOH + NaHCO 3 = CH 3 CHOHCOONa + H 2 CO 3

Так как угольная кислота слабая, при ее диссоциации образуется очень мало водородных ионов. Кроме того, под действием содержащегося в эритроцитах фермента карбоангидразы, или угольной ангидразы, угольная кислота распадается на углекислый газ и воду. Углекислый газ выделяется с выдыхаемым воздухом, и изменения реакции крови не происходит. В случае поступления в кровь оснований они вступают в реакцию с угольной кислотой, образуя бикарбонаты и воду; реакция вновь остается постоянной. На долю карбонатной системы приходится относительно небольшая часть буферных веществ крови, ее роль в организме значительна, так как с деятельностью этой системы связано выведение углекислого газа легкими, что обеспечивает почти мгновенное восстановление нормальной реакции крови.

Фосфатная буферная система. Эта система образована смесы однозамещенного и двузамещенного фосфорнокислого натрия, или дигидрофосфата и гидрофосфата натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота, второе - имеет свойства слабой щелочи. Вследствие не большой концентрации фосфатов в крови роль этой системы менее значительна.

Белки плазмы крови. Как и всякие белки, они обладают амфотерными свойствами: с кислотами вступают в реакцию как основания, с основаниями как кислоты, благодаря чему участвуют в поддержании рН на относительно постоянном уровне.

Мощность буферных систем неодинакова у разных видов животных. Особенно велика она у животных, биологически приспособленных к напряженной мышечной работе, например у лошадей, оленей.

Вследствие того что в ходе обмена веществ образуется больше кислотных продуктов, чем щелочных, опасность сдвига реакции в кислую сторону более вероятна, чем в щелочную. В связи с этим буферные системы крови обеспечивают горазд большую устойчивость по отношению к поступлению кислот, чем щелочей Так, для сдвига реакции плазмы крови в щелочную сторону к ней нужно прибавить раствора едкого натра в 40-70 раз больше, чем к воде. Чтобы вызвать сдвиг реакции крови в кислую сторону, к плазме приходится прибавлять соляной кислоты в 327 раз больше, чем к воде. Следовательно, запас щелочных веществ крови значительно больше, чем кислых, то есть щелочной резерв кров во много раз превышает кислотный.

Так как в крови имеется определенное и довольно постоянное отношение между кислотными и щелочными компонентами, принято называть его кислотно-щелочным равновесием.

Величину щелочного резерв крови можно определить по количеству содержащихся в ней бикарбонатов, которое обычно выражают кубических сантиметрах углекислого газа, образовавшегося из бикарбонатов путем прибавления кислоты в условиях равновесия с газовой смесы, где парциальное давление угле кислого газа равно 40 мм рт. ст., что соответствует давлению этого газа альвеолярном воздухе (метод Ван Слайка).

Щелочной резерв у лошадей составляет 55-57 см у крупного рогатого скота - в среднем 60, овец - 56 см углекислого газа 100 мл плазмы крови.

Несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от сдвига реакции крови изменение кислотно-щелочного равновесия все же возможно. Например при напряженной мышечной работе щелочной резерв крови резко уменьшается - до 20 об % (объемных процентов) Неправильное Одностороннее кормление КРС кислым силосом или концентратами приводит к сильному снижению щелочного резерва (до 10 об %).

Если поступающие в кровь кислоты вызывают лишь уменьшение щелочного резерва но не сдвигают реакцию крови в кислую сторону, то наступает так называемый компенсированный ацидоз. Если не только исчерпывает щелочной резерв, но и сдвигается реакция крови в кислую сторону, возникает состояние некомпенсированного ацидоза.

Различают также компенсированный и некомпенсированный алкалозы. В первом случае происходит увеличение щелочного резерва крови и уменьшение кислотного без сдвига реакции крови. Во втором случае наблюдают и сдвиг реакции крови в щелочную сторону. Это может быть вызвано скармливанием или введением в организм большого количества щелочных продуктов, а также выведением кислот или повышенной задержкой щелочных веществ. Состояние компенсированного алкалоза возникает при гипервентиляции легких и усиленном выведении углекислого газа из организма.

Как ацидоз, так и алкалоз может быть метаболическим (негазовым) и респираторным (дыхательным, газовым). Метаболический ацидоз характеризуется снижением концентрации карбонатов в крови. Респираторный ацидоз, развивается в результате накопления углекислоты в организме. Метаболический алкалоз обусловлен увеличением количества бикарбонатов в крови, например при введении внутрь или парентерально веществ богатых гидроксилами. Газовый алкалоз связан с гипервентиляцией лёгких, при этом углекислый газ усиленно удаляется из организма.

Состав плазмы крови.

Плазма крови - это сложная биологическая система, тесно связанная с тканевой жидкостью организма.

В плазме крови содержится 90-92 % 8- % сухих веществ. в состав сухих веществ входят белки, глюкоза, липиды (нейтральные жиры, лецитин, холестерин и т. д.), молочная и пировиноградная кислота, небелковые азотистые вещества (аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин), различные минеральные соли (преобладает хлористый натрий) ферменты, гормоны, витамины пигменты.

В плазме растворены также кислород, углекислый газ и азот.

Белки плазмы и их функционал значение . Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки. общее их количество равно 6-8 %. имеется несколько десятков различных белков, которые делят на две основные группы: альбумины и глобулины. Соотношение между количеством альбуминов и глобулинов в плазме крови животных разных видов различно (табл. 2).

Соотношение альбуминов и глобулинов в плазме крови называют белковым коэффициентом . У свиней, овец, коз, собак, кроликов, человека он больше единицы, а у лошадей, крупного рогатого скота количество глобулинов как правило превышает количество альбуминов то есть он меньше единицы. Полагают, что от величины этого коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов - она повышается при увеличение количества глобулинов

Для разделения белков плазмы применяют метод электрофореза. Имея различный электрический за ряд, разные белки движутся в электрическом поле с неодинаковой скоростью. С помощью этого метода удалось разделить глобулины на не сколько фракций: α 1 α 2 β γ глобулины. В глобулиновую фракцию входит фибриноген, имеющий большое значение в свертывании крови.

Альбумины и фибриноген образуются в печени, глобулины, кроме печени, еще и в костном мозге, Селезенке, лимфатических узлах.

Белки плазмы крови выполняют многообразные функции. Они поддерживают нормальный объем крови и постоянное количество воды в тканях. Как крупномолекулярные коллоидные частицы, белки не могут проходить через стенки капилляров в тканевую жидкость. Оставаясь в крови, они притягивают некоторое количество воды из тканей в кровь и создают так называемое онкотическое давление. Особенно большое значение в его создании принадлежит альбуминам, имеющим меньшую молекулярную массу и отличающимся большей подвижностью, чем глобулины. На их долю приходится примерно 80 % онкотического давления.

Большую роль играют белки и в транспорте питательных веществ. Альбумины связывают и переносят жирные кислоты, пигменты желчи; α - и β - глобулины переносят холестерин, стероидные гормоны, фосфолипиды; γ - глобулины участвуют в транспорте металлических катионов.

Белки плазмы крови, и прежде всего фибриноген, участвуют в свертывании крови. Обладая амфотерными свойствами, они поддерживают кислотно-щелочное равновесие. Белки создают вязкость крови, имеющую важное значение в поддержании артериального давления. Они стабилизируют кровь, препятствуя чрезмерному оседанию эритроцитов.

Протеины играют большую роль в иммунитете. В γ - глобулиновую фракцию белков входят различные антитела, которые защищают организм от вторжения бактерий и вирусов. При иммунизации животных количество γ - глобулинов увеличивается.

В 1954 г. в плазме крови был открыт белковый комплекс, содержащий липиды и полисахариды, - пропердин. Он способен вступать в реакции с вирусными белками и делать их неактивными, а также вызывать гибель бактерий. Пропердин является важным фактором врожденной невосприимчивости к ряду заболеваний.

Белки плазмы крови, и в первую очередь альбумины, служат источником образования белков различных органов. С помощью методики меченых атомов доказано, что введенные парентерально (минуя пищеварительный тракт) белки плазмы быстро включаются в белки, специфические для различных органов.

Белки плазмы крови осуществляют креаторные связи, то есть передачу информации, влияющей на генетический аппарат клетки и обеспечивающей процессы роста, развития, дифференцировки и поддержании структуры организма.

Небелковые азотсодержащие соединения . В эту группу входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак, которые также относятся к органическим веществам плазмы крови. Они получи ли название остаточного азота. Общее количество его составляет 11- 15 ммоль/л (30-40 мг%). При на рушении функции почек содержание остаточного азота в плазме крови резко возрастает.

Безазотистые органические вещества плазмы крови. К ним относят глюкозу и нейтральные жиры. Количество глюкозы в плазме крови колеблется в зависимости от вида животных. наименьшее ее количество содержится в плазме крови жвачных - 2,2-3,3 ммоль/л (40-60 мг%), животных с однокамерным желудком - 5,54 ммоль/л (100 мг%), в крови кур-7,2 ммоль/л (130-290 мг%).

Неорганические вещества плазмы – соли. У млекопитающих они составляют около 0,9 г% и находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От их содержания зависит осмотическое давление.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ

Форменные элементы крови делятся на три группы - эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки

Общий объем форменных элементов в 100 объемах крови называют показателем гематокрита.

Эритроциты. Красные кровяные летки составляют главную массу клеток крови. Свое название они получили от греческого слова «эритрос» - красный. Они определяют красный цвет крови. Эритроциты рыб, амфибий, рептилий и птиц - крупные, овальной формы клетки, содержащие ядро. Эритроциты млекопитающих значительно мельче, лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков (только у верблюдов и лам они овальные).

Двояковогнутая форма увеличивает поверхность эритроцитов и способствует быстрой и равномерной диффузии кислорода через их оболочку. Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки. Последняя образована слоем липидов, заключённым между двумя мономолекулярными слоями белков. Оболочка обладает избирательной проницаемостью. Через нее легко проходят вода, анионы, глюкоза, мочевина, однако не пропускает белки и почти непроницаема для большинства катионов.

Эритроциты очень эластичны, легко сжимаются и поэтому могут проходить через узкие капилляры, диаметр которых меньше их диаметра.

Размеры эритроцитов позвоночных колеблются в широких пределах, наименьший диаметр они имеют у млекопитающих, а среди них у дикой и домашней козы; эритроциты наибольшего диаметра найдены у амфибий, в частности у протея.

Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счетных камер или электронных приборов - целлоскопов. В крови у животных разных видов содержится неодинаковое число эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом, если же число эритроцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови, говорят о перераспределительном эритроцитозе.

Совокупность эритроцитов всей крови животного называют эритроном. Это огромная величина. Так, общее количество красных кровяных клеток у лошадей массой 500 кг достигает 436,5 трилл., все вместе они образуют огромную поверхность, что имеет большое значение для эффективного выполнения их функций.

Функции эритроцитов

Они весьма многообразны: перенос кислорода от легких к тканям; перенос углекислого газа от тканей к легким; транспортировка питательных веществ - адсорбированных на их поверхности аминокислот - от органов пищеварения к клеткам организма; поддержание рН крови на относительно постоянном уровне благодаря наличию гемоглобина; активное участие в процессах иммунитета: эритроциты адсорбируют на своей поверхности различные яды, которые затем разрушаются клетками мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС); осуществление процесса свертывания крови. В них найдены почти все факторы, которые содержатся в тромбоцитах. Кроме того, их форма удобна для прикрепления нитей фибрина, а их поверхность катализирует гемостаз.

Г е м о л и з. Разрушение оболочки эритроцитов и выход из них гемоглобина называется гемолизом. Он может быть химический, когда их оболочка разрушается химическими веществами (кислотами, щелочами, сапонином, мылом, эфиром, хлороформом и т. д.); физический, который подразделяют на механический (при сильном встряхивании), температурный (под действием высокой и низкой температуры), лучевой (под действием рентгеновских или ультрафиолетовых лучей). Осмотический гемолиз - разрушение эритроцитов в воде или гипотонических растворах, осмотическое давление которых меньше, чем в плазме крови. Вследствие того, что давление внутри эритроцитов больше, чем в окружающей среде, вода переходит в эритроциты, их объем увеличивается и оболочки лопаются, а гемоглобин выходит наружу. Если окружающий раствор имеет достаточно низкую концентрацию соли, наступает полный гемолиз и вместо нормальной непрозрачной крови образуется относительно прозрачная «лаковая» кровь. Если раствор, в котором находятся эритроциты, менее гипотоничен, наступает частичный гемолиз. Биологический гемолиз может возникнуть при переливании крови, если кровь несовместима, при укусах некоторых змей и т.д.

В организме постоянно в небольших количеств происходит гемолиз при отмирании старых эритроцитов. При этом эритроциты разрушаются в печени, селезенке, красном костном мозге, освободившийся гемоглобин поглощается клетками этих органов, а в плазме циркулирующей крови он отсутствует.

Г е м о г л о б и н. Свою основную функцию - перенос газов кровью - эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина, который представляет сложный белок - хромопротеид, состоящий из белковой части (глобина) и небелковой пигментной группы (гема), соединенных между собой гистидиновым мостиком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и содержит двухвалентное железо. Он является активной, или так называемой простетической, группой гемоглобина и обладает способностью присоединять и отдавать молекулы кислорода. У всех видов животных гем имеет одинаковое строение, в то время как глобин отличается по аминокислотному составу.

Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин (НЬО) ярко-алого цвета, что и определяет цвет артериальной крови. Оксигемоглобин образуется в капиллярах легких, где напряжение кислорода высокое. В капиллярах тканей, где кислорода мало, он распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называют восстановленным или редуцированным гемоглобином (НЬ). Он придает венозной крови вишневый цвет. И в оксигемоглобине, и в восстановленном гемоглобине атомы железа находятся в двухвалентном состоянии.