L'orecchio e il meccanismo della percezione del suono. L'orecchio e la sua funzione

Nello studio della fisiologia dell'udito, i punti più importanti sono le domande su come le vibrazioni sonore raggiungono le cellule sensibili dell'apparato uditivo e su come avviene il processo di percezione del suono.

L'organo uditivo provvede alla trasmissione e alla percezione degli stimoli sonori. Come già accennato, l'intero sistema uditivo è solitamente diviso in una parte che conduce il suono e una che riceve il suono. Il primo comprende l'orecchio esterno e medio, nonché i mezzi liquidi orecchio interno. La seconda parte è rappresentata dalle formazioni nervose dell'organo del Corti, conduttori e centri uditivi.

Le onde sonore, raggiungendo il timpano attraverso il condotto uditivo, lo mettono in movimento. Quest'ultimo è progettato in modo tale da risuonare a determinate vibrazioni dell'aria e ha un proprio periodo di oscillazione (circa 800 Hz).

La proprietà della risonanza è che il corpo risonante entra selettivamente in oscillazione forzata a determinate frequenze o anche ad una frequenza.

Quando il suono viene trasmesso attraverso il sistema ossiculare, l'energia delle vibrazioni sonore aumenta. Il sistema di leve degli ossicini uditivi, riducendo di 2 volte la gamma delle vibrazioni, aumenta di conseguenza la pressione sulla finestra ovale. E poiché il timpano è circa 25 volte più grande della superficie della finestra ovale, l'intensità del suono quando raggiunge la finestra ovale aumenta di 2x25 = 50 volte. Quando trasmessa dalla finestra ovale al fluido del labirinto, l'ampiezza delle vibrazioni diminuisce di 20 volte e la pressione dell'onda sonora aumenta della stessa quantità. L'aumento totale della pressione sonora nel sistema dell'orecchio medio raggiunge 1000 volte (2x25x20).

Secondo le idee moderne, il significato fisiologico dei muscoli cavità timpanicaè quello di migliorare la trasmissione delle vibrazioni sonore nel labirinto. Quando cambia il grado di tensione dei muscoli della cavità timpanica, cambia il grado di tensione del timpano. Rilassare il timpano migliora la percezione delle vibrazioni rare, mentre aumentandone la tensione migliora la percezione delle vibrazioni frequenti. Ristrutturandosi sotto l'influenza della stimolazione sonora, i muscoli dell'orecchio medio migliorano la percezione dei suoni di varia frequenza e forza.

Secondo la sua azione m. tensore del timpano e m. stapedius sono antagonisti. Con la contrazione di m. tensore del timpano, l'intero sistema ossiculare viene spostato verso l'interno e la staffa viene premuta nella finestra ovale. Di conseguenza, la pressione intralabirintica aumenta e la trasmissione di bassi e suoni deboli. Abbreviazione m. stapedius produce il movimento inverso delle formazioni mobili dell'orecchio medio. Ciò limita la trasmissione dei suoni troppo forti e acuti, ma facilita la trasmissione di quelli bassi e deboli.

Si ritiene che quando esposti a suoni molto forti, entrambi i muscoli entrino in contrazione tetanica e quindi indeboliscano l'impatto dei suoni potenti.

Le vibrazioni sonore, passando attraverso il sistema dell'orecchio medio, provocano la pressione della piastra della staffa verso l'interno. Inoltre le vibrazioni vengono trasmesse attraverso il mezzo liquido del labirinto all'organo del Corti. Qui l'energia meccanica del suono si trasforma in un processo fisiologico.

Nella struttura anatomica dell'organo del Corti, che ricorda la struttura di un pianoforte, l'intera membrana principale lungo i 272 giri della coclea contiene striatura trasversale a causa di grande quantità corde di tessuto connettivo tese sotto forma di corde. Si ritiene che un tale dettaglio dell'organo del Corti fornisca la stimolazione dei recettori con suoni di frequenze diverse.

È stato suggerito che le vibrazioni della membrana principale su cui è situato l'organo del Corti mettono in contatto i peli delle cellule sensibili dell'organo del Corti con la membrana tegumentaria e durante questo contatto nascono impulsi uditivi che vengono trasmessi attraverso conduttori a i centri dell'udito, dove si verificano. sensazione uditiva.

Il processo di conversione dell'energia meccanica del suono in energia nervosa, associato all'eccitazione degli apparati recettoriali, non è stato studiato. È stato possibile determinare più o meno dettagliatamente la componente elettrica di questo processo. È stato stabilito che sotto l'azione di uno stimolo adeguato nelle terminazioni sensoriali formazioni recettoriali sorgono potenziali elettronegativi locali che, avendo raggiunto una certa forza, vengono trasmessi attraverso i conduttori a centri uditivi sotto forma di onde elettriche bifase. Gli impulsi che entrano nella corteccia cerebrale provocano l'eccitazione dei centri nervosi associati al potenziale elettronegativo. Sebbene i fenomeni elettrici non rivelino il pieno processi fisiologici eccitazione, tuttavia rivelano alcuni modelli del suo sviluppo.

Kupffer fornisce la seguente spiegazione per la presenza di corrente elettrica nella coclea: in seguito alla stimolazione sonora, le particelle colloidali del fluido labirintico situate superficialmente si caricano di elettricità positiva e l'elettricità negativa appare sulle cellule ciliate dell'organo del Corti. . Questa differenza di potenziale produce una corrente che viene trasmessa attraverso i conduttori.

Secondo V.F. Undritz l'energia meccanica della pressione sonora nell'organo di Corti viene convertita in energia elettrica. Finora abbiamo parlato di vere e proprie correnti d'azione che nascono nell'apparato recettore e si trasmettono ai centri attraverso il nervo uditivo. Weaver e Bray hanno scoperto i potenziali elettrici nella coclea, che sono un riflesso delle vibrazioni meccaniche che si verificano in essa. Come è noto, gli autori, posizionando degli elettrodi sul nervo uditivo di un gatto, osservarono potenziali elettrici corrispondenti alla frequenza del suono stimolato. Inizialmente si suggerì che i fenomeni elettrici da loro scoperti fossero vere correnti d'azione nervose. Ulteriori analisi hanno mostrato caratteristiche di questi potenziali che non sono caratteristiche delle correnti di azione. Nella sezione sulla fisiologia dell'udito è necessario menzionare i fenomeni osservati nell'analizzatore uditivo durante l'azione degli stimoli, vale a dire: adattamento, affaticamento, mascheramento del suono.

Come accennato in precedenza, sotto l'influenza degli stimoli avviene una ristrutturazione della funzione degli analizzatori. Quest'ultima è una reazione protettiva dell'organismo quando, con una stimolazione sonora eccessivamente intensa o di durata della stimolazione, in seguito al fenomeno di adattamento, si manifesta l'affaticamento e si verifica una diminuzione della sensibilità recettoriale; con una stimolazione lieve si verifica il fenomeno della sensibilizzazione.

Il tempo di adattamento al suono dipende dalla frequenza del tono e dalla durata del suo impatto sull'organo uditivo, che varia da 15 a 100 secondi.

Alcuni ricercatori ritengono che il processo di adattamento venga effettuato a causa di processi che si verificano nell'apparato recettoriale periferico. Ci sono anche indicazioni sul ruolo dell'apparato muscolare dell'orecchio medio, grazie al quale l'organo dell'udito si adatta alla percezione dei suoni forti e deboli.

Secondo P.P Lazarev, l'adattamento è una funzione dell'organo Corti. In quest'ultimo, sotto l'influenza del suono, la sensibilità al suono della sostanza decade. Dopo la cessazione del suono, la sensibilità viene ripristinata grazie ad un'altra sostanza situata nelle cellule di supporto.

L. E. Komendantov, sulla base delle esperienze personali, è giunto alla conclusione che il processo di adattamento non è determinato dalla forza della stimolazione sonora, ma è regolato da processi che si verificano nelle parti superiori del sistema nervoso centrale.

G.V. Gershuni e G.V. Navyazhsky associano i cambiamenti adattativi nell'organo dell'udito ai cambiamenti nell'attività dei centri corticali. G.V. Navyazhsky ritiene che i suoni potenti causino l'inibizione della corteccia cerebrale e propone, a scopo preventivo, di "disinibire" i lavoratori nelle imprese rumorose mediante l'esposizione a suoni a bassa frequenza.

L'affaticamento è una diminuzione delle prestazioni di un organo che si verifica a seguito di un lavoro prolungato. Si esprime in una distorsione dei processi fisiologici, che è reversibile. A volte si verificano cambiamenti non funzionali, ma organici lesione traumatica organo come stimolo adeguato.

Mascherare alcuni suoni altri osservano l'effetto simultaneo di più suoni diversi sull'organo dell'udito; frequenze. Il maggiore effetto di mascheramento in relazione a qualsiasi suono è posseduto dai suoni vicini in frequenza ai sovratoni del tono di mascheramento. I toni bassi hanno un ottimo effetto di mascheramento. I fenomeni di mascheramento sono espressi da un aumento della soglia di udibilità del tono mascherato sotto l'influenza del suono di mascheramento.

Spiegare in modo soddisfacente il fenomeno dell'udito si è rivelato un compito straordinariamente difficile. Alla persona che avesse presentato una teoria che spiegasse la percezione dell'altezza e dell'intensità del suono sarebbe quasi certamente garantito un premio Nobel.

Testo originale (inglese)

Spiegare adeguatamente l'udito si è rivelato un compito particolarmente difficile. Ci si assicurerebbe quasi un premio Nobel presentando una teoria che spieghi in modo soddisfacente nient'altro che la percezione dell'altezza e del volume.

AS Reber, ES Reber

Udito- la capacità degli organismi biologici di percepire i suoni con i loro organi uditivi; una funzione speciale dell'apparecchio acustico, eccitata dalle vibrazioni sonore nell'ambiente, come l'aria o l'acqua. Una delle sensazioni biologiche distanti, chiamata anche percezione acustica. Fornito dal sistema sensoriale uditivo.

informazioni generali

Una persona è in grado di sentire suoni che vanno da 16 Hz a 20 kHz quando le vibrazioni vengono trasmesse attraverso l'aria e fino a 220 kHz quando il suono viene trasmesso attraverso le ossa del cranio. Queste onde hanno un importante significato biologico Ad esempio, le onde sonore nell'intervallo 300-4000 Hz corrispondono alla voce umana. I suoni sopra i 20.000 Hz hanno poco significato pratico, poiché rallentano rapidamente; le vibrazioni inferiori a 60 Hz vengono percepite attraverso il senso della vibrazione. Viene chiamata la gamma di frequenze che una persona può sentire uditivo O gamma sonora ; le frequenze più alte sono chiamate ultrasuoni, mentre le frequenze più basse sono chiamate infrasuoni.

Fisiologia dell'udito

All’inizio del 2011, un lavoro congiunto di due istituti israeliani lo ha dimostrato cervello umano Sono stati identificati neuroni specializzati che consentono di stimare l'altezza di un suono fino a 0,1 toni. Animali diversi da pipistrelli, non dispone di un dispositivo del genere e per tipi diversi la precisione è limitata a 1/2 - 1/3 ottava. [ ]

Teorie della fisiologia dell'udito

Ad oggi non esiste un’unica teoria affidabile che spieghi tutti gli aspetti della percezione umana del suono. Ecco qui alcuni di loro:

  • Teoria delle stringhe di Helmholtz;
  • Teoria delle onde viaggianti di Bekesy;
  • teoria del microfono;
  • teoria elettromeccanica.

Poiché non è stata sviluppata una teoria affidabile dell’udito, in pratica vengono utilizzati modelli psicoacustici, basati su dati provenienti da studi condotti su varie persone [ ] .

Tracce uditive, fusione di sensazioni uditive

L'esperienza dimostra che la sensazione provocata da un breve impulso sonoro dura per qualche tempo dopo la cessazione del suono. Due suoni che si susseguono velocemente danno quindi un'unica sensazione uditiva, che è il risultato della loro fusione. Come nella percezione visiva, quando le singole immagini, sostituendosi l'una con l'altra con una frequenza di ≈ 16 fotogrammi/sec e superiore, si fondono in un movimento fluido e fluido, come risultato della fusione delle singole oscillazioni con una frequenza di ripetizione uguale si ottiene un suono puro sinusoidale alla soglia inferiore della sensibilità uditiva, cioè ≈ ​​16 Hz. La fusione delle sensazioni uditive è di grande importanza per la chiarezza della percezione dei suoni e in materia di consonanza e dissonanza, che svolgono un ruolo enorme nella musica [ ] .

Proiezione verso l'esterno delle sensazioni uditive

Non importa come sorgono le sensazioni uditive, di solito le attribuiamo al mondo esterno, e quindi cerchiamo sempre il motivo della stimolazione del nostro udito nelle vibrazioni ricevute dall'esterno da una distanza o dall'altra. Questa caratteristica nella sfera dell'udito è molto meno pronunciata che nella sfera delle sensazioni visive, che si distinguono per la loro oggettività e la rigorosa localizzazione spaziale e, probabilmente, si acquisisce anche attraverso una lunga esperienza e il controllo di altri sensi. Con le sensazioni uditive, la capacità di proiettare, oggettivare e localizzare spazialmente non può raggiungere livelli così elevati come con le sensazioni visive. Ciò è dovuto a caratteristiche strutturali dell'apparato uditivo, come, ad esempio, la mancanza di meccanismi muscolari, che lo priva della capacità di effettuare determinazioni spaziali accurate. Conosciamo l'enorme importanza che ha la sensazione muscolare in tutte le definizioni spaziali.

Giudizi sulla distanza e sulla direzione dei suoni

I nostri giudizi sulla distanza alla quale vengono prodotti i suoni sono molto imprecisi, soprattutto se una persona ha gli occhi chiusi e non vede la fonte dei suoni e gli oggetti circostanti, in base alla quale si può giudicare "l'acustica dell'ambiente" in base all'esperienza di vita , oppure l'acustica dell'ambiente è atipica: così, ad esempio, in una camera acustica anecoica, la voce di una persona che si trova ad appena un metro dall'ascoltatore sembra a quest'ultimo molte volte o addirittura decine di volte più distante. Inoltre, i suoni familiari ci sembrano più vicini quanto più sono forti, e viceversa. L'esperienza dimostra che si sbaglia meno nel determinare la distanza del rumore che quella dei toni musicali. La capacità di una persona di giudicare la direzione dei suoni è molto limitata: non avendo orecchie mobili comode per captare i suoni, in caso di dubbio ricorre ai movimenti della testa e la mette in una posizione in cui i suoni sono diversi il modo migliore, cioè il suono viene localizzato da una persona nella direzione da cui viene udito più forte e “più chiaro”.

Esistono tre meccanismi noti grazie ai quali è possibile distinguere la direzione del suono:

  • Differenza di ampiezza media (storicamente il primo principio scoperto): per frequenze superiori a 1 kHz, cioè quelle dove la lunghezza d'onda del suono è inferiore alla dimensione della testa dell'ascoltatore, il suono che arriva all'orecchio vicino è di maggiore intensità.
  • Differenza di fase: i neuroni ramificati sono in grado di distinguere uno sfasamento fino a 10-15 gradi tra l'arrivo delle onde sonore a destra e orecchio sinistro per frequenze nell'intervallo approssimativo da 1 a 4 kHz (corrispondente ad una precisione del tempo di arrivo di 10 µs).
  • Differenza di spettro: le pieghe del padiglione auricolare, della testa e anche delle spalle introducono piccole distorsioni di frequenza nel suono percepito, assorbendo diversamente le diverse armoniche, che vengono interpretate dal cervello come Informazioni aggiuntive sulla localizzazione orizzontale e verticale del suono.

La capacità del cervello di percepire le differenze descritte nel suono udito dall'orecchio destro e sinistro ha portato alla creazione della tecnologia di registrazione binaurale.

I meccanismi descritti non funzionano nell'acqua: è impossibile determinare la direzione in base alla differenza di volume e spettro, poiché il suono dell'acqua passa quasi senza perdita direttamente alla testa, e quindi a entrambe le orecchie, motivo per cui il volume e lo spettro del suono in entrambe le orecchie in qualsiasi punto della sorgente i suoni sono identici con alta precisione; Determinare la direzione della sorgente sonora mediante lo sfasamento è impossibile, poiché a causa della velocità molto più elevata del suono nell'acqua, la lunghezza d'onda aumenta più volte, il che significa che lo sfasamento diminuisce molte volte.

Dalla descrizione dei meccanismi di cui sopra risulta chiaro anche il motivo dell'impossibilità di determinare la posizione delle sorgenti sonore a bassa frequenza.

Test dell'udito

L'udito viene testato utilizzando un dispositivo speciale o un programma per computer chiamato audiometro.

È possibile determinare l'orecchio principale utilizzando test speciali. Ad esempio, diversi segnali audio (parole) vengono immessi nelle cuffie e una persona li registra su carta. Da quale orecchio ci sono parole riconosciute più correttamente, il principale [ ] .

Vengono determinate anche le caratteristiche di frequenza dell'udito, il che è importante quando si produce il linguaggio nei bambini con problemi di udito.

Norma

La percezione della gamma di frequenza 16 Hz - 20 kHz cambia con l'età: le alte frequenze non vengono più percepite. Una diminuzione della gamma delle frequenze udibili è associata a cambiamenti nell'orecchio interno (coclea) e allo sviluppo della perdita dell'udito neurosensoriale con l'età.

Soglia uditiva

Soglia uditiva- la pressione sonora minima alla quale un suono di una determinata frequenza viene percepito dall'orecchio umano. La soglia dell'udito è espressa in decibel. Si considera che il livello zero sia una pressione sonora di 2⋅10 −5 Pa ad una frequenza di 1 kHz. La soglia dell'udito è persona specifica dipende dalle proprietà individuali, dall'età, dallo stato fisiologico.

Soglia del dolore

Soglia del dolore uditivo- la quantità di pressione sonora alla quale si manifesta il dolore nell'organo uditivo (che è associato, in particolare, al raggiungimento del limite di allungamento del timpano). Il superamento di questa soglia porta a trauma acustico. La sensazione di dolore determina il limite della gamma dinamica dell'udibilità umana, che è in media di 140 dB per un segnale tono e di 120 dB per un rumore a spettro continuo.

Cause della perdita dell'udito

Gli scienziati hanno scoperto che i suoni forti danneggiano l'udito. Ad esempio, la musica ai concerti o il rumore delle macchine in produzione. Questo disturbo si esprime nel fatto che una persona in un ambiente rumoroso spesso avverte un ronzio nelle orecchie e non riesce a distinguere il parlato. Charles Lieberman di Harvard sta studiando questo fenomeno. Questo fenomeno è chiamato “perdita dell’udito nascosta”.

Il suono entra nelle orecchie, viene amplificato e convertito in segnali elettrici dalle cellule ciliate. La perdita di queste cellule provoca la perdita dell’udito. Potrebbe essere correlato a forte rumore, assumendo alcuni farmaci o con l'età. Questo cambiamento viene rilevato da un test standard, un audiogramma. Tuttavia, Lieberman osserva che esistono altre cause di perdita dell’udito che non sono legate alla distruzione delle cellule ciliate, poiché molte persone con buona performance gli audiogrammi lamentano perdita dell'udito. Gli studi hanno dimostrato che la perdita di più della metà delle sinapsi (connessioni tra le cellule ciliate) è la causa stessa dei disturbi dell'udito che non vengono visualizzati nell'audiogramma. Al momento, non è stata ancora inventata alcuna medicina che possa eliminare questo problema, quindi gli scienziati consigliano di evitare luoghi con livello aumentato rumore.

Patologia

Guarda anche

Per l'analizzatore uditivo, il suono è uno stimolo adeguato. Le caratteristiche principali di ciascun tono sonoro sono la frequenza e l'ampiezza dell'onda sonora. Maggiore è la frequenza, maggiore è l'altezza del suono. La forza di un suono, espressa dal suo volume, è proporzionale all'ampiezza e si misura in decibel (dB). Orecchio umano in grado di percepire il suono nell'intervallo da 20 Hz a 20.000 Hz (bambini - fino a 32.000 Hz). L'orecchio è più eccitabile ai suoni con una frequenza compresa tra 1000 e 4000 Hz. Al di sotto di 1000 e al di sopra di 4000 Hz l'eccitabilità dell'orecchio è notevolmente ridotta.

Il suono fino a 30 dB è molto debolmente udibile, da 30 a 50 dB corrisponde a un sussurro umano, da 50 a 65 dB è un parlato normale, da 65 a 100 dB è un rumore forte, 120 dB è la "soglia del dolore" e 140 dB provoca danni all'orecchio medio (rottura del timpano) e interno (distruzione dell'organo del Corti).

La soglia uditiva del parlato per i bambini di età compresa tra 6 e 9 anni è 17-24 dBA, per gli adulti - 7-10 dBA. Con la perdita della capacità di percepire suoni da 30 a 70 dB, si osservano difficoltà nel parlare al di sotto dei 30 dB, si dichiara una sordità quasi completa;

Diverse capacità uditive vengono valutate mediante soglie differenziali (DT), ovvero catturando i parametri minimamente modificabili del suono, ad esempio la sua intensità o frequenza. Negli esseri umani, la soglia differenziale per l'intensità è 0,3-0,7 dB, per la frequenza 2-8 Hz.

La conduzione ossea suona bene. In alcune forme di sordità, quando il nervo uditivo è intatto, il suono viaggia attraverso le ossa. Le persone sorde a volte possono ballare ascoltando la musica attraverso il pavimento e percependo il suo ritmo con i piedi. Beethoven ascoltava il pianoforte suonare attraverso un bastone, con il quale si appoggiava al pianoforte e teneva l'altra estremità tra i denti. Durante la conduzione del tessuto osseo, puoi sentire gli ultrasuoni, suoni con una frequenza superiore a 50.000 Hz.

A azione a lungo termine nell'orecchio dei suoni forti (2-3 minuti), l'acuità dell'udito diminuisce e nel silenzio viene ripristinata; A questo scopo bastano 10-15 secondi ( adattamento uditivo ).

Riduzione temporanea sensibilità uditiva con un periodo più lungo di ripristino della normale acuità uditiva, che avviene anche con l'esposizione prolungata a suoni intensi, ma si riprende dopo un breve riposo, è chiamato affaticamento uditivo . L'affaticamento uditivo, che si basa sull'inibizione protettiva temporanea nella corteccia cerebrale, lo è fenomeno fisiologico, che è protettivo contro l'esaurimento patologico dei centri nervosi. Viene chiamato affaticamento uditivo che non si riprende dopo un breve riposo, che si basa su un'inibizione persistente ed estrema nelle strutture del cervello affaticamento uditivo , che richiede una serie di misure terapeutiche e ricreative speciali per rimuoverlo.



Fisiologia della percezione del suono. Influenzato onde sonore movimenti complessi si verificano nelle membrane e nel fluido della coclea. Il loro studio è complicato sia dalla piccola entità delle vibrazioni, sia dalle dimensioni troppo piccole della coclea e dalla profondità della sua posizione nella densa capsula del labirinto. È ancora più difficile identificare la natura dei processi fisiologici che si verificano durante la trasformazione dell'energia meccanica in eccitazione nervosa nel recettore, così come nei conduttori e nei centri nervosi. A questo proposito, ci sono solo una serie di ipotesi (ipotesi) che spiegano i processi di percezione del suono.

La prima di queste è la teoria di Helmholtz (1863). Secondo questa teoria, nella coclea si verificano fenomeni di risonanza meccanica, a seguito dei quali i suoni complessi vengono scomposti in suoni semplici. Qualsiasi tono frequenze ha una propria area limitata sulla membrana principale e irrita le fibre nervose strettamente definite: i suoni bassi provocano vibrazioni all'apice della coclea, mentre i suoni alti alla base.

Secondo l'ultima teoria idrodinamica di Bekesy e Fletcher, attualmente considerata la principale, il principio attivo della percezione uditiva non è la frequenza, ma l'ampiezza del suono. L'ampiezza massima di ciascuna frequenza nell'intervallo udibile corrisponde ad una sezione specifica della membrana basilare. Sotto l'influenza delle ampiezze del suono, nella linfa di entrambe le scale della coclea si verificano processi dinamici complessi e deformazioni della membrana, con il luogo di massima deformazione corrispondente alla posizione spaziale dei suoni sulla membrana principale, dove sono stati osservati movimenti vorticosi della linfa . Le cellule sensoriali sono più eccitate dove l'ampiezza delle vibrazioni è massima, quindi frequenze diverse influenzano cellule diverse.



In ogni caso, le cellule ciliate vibrate toccano la membrana di copertura e cambiano forma, il che porta all'emergere di un potenziale di eccitazione in esse. L'eccitazione che si verifica in alcuni gruppi di cellule recettrici, sotto forma di impulsi nervosi, si diffonde lungo le fibre del nervo uditivo fino ai nuclei del tronco encefalico, centri sottocorticali, situato nel mesencefalo, dove l'informazione contenuta in uno stimolo sonoro viene ricodificata ripetutamente mentre attraversa diversi livelli del tratto uditivo. Durante questo processo, i neuroni di un tipo o di un altro rilasciano le “loro” proprietà dello stimolo, il che garantisce un’attivazione abbastanza specifica dei neuroni livelli più alti. Una volta raggiunta la zona uditiva della corteccia, localizzata nei lobi temporali (campi 41 - corteccia uditiva primaria e 42 - corteccia uditiva secondaria associativa secondo Brodmann), queste informazioni ripetutamente ricodificate vengono convertite in una sensazione uditiva. In questo caso, a seguito dell'incrocio dei percorsi conduttivi, il segnale sonoro proveniente dall'orecchio destro e sinistro raggiunge contemporaneamente entrambi gli emisferi del cervello.

Caratteristiche dell'età sviluppo della sensibilità uditiva. Lo sviluppo delle sezioni periferiche e sottocorticali dell’analizzatore uditivo termina generalmente al momento della nascita e l’analizzatore uditivo inizia a funzionare fin dalle prime ore di vita del bambino. La prima reazione del bambino al suono è la dilatazione delle pupille, il trattenimento del respiro e alcuni movimenti. Quindi il bambino inizia ad ascoltare la voce degli adulti e a rispondere ad essa, il che è già associato a un grado sufficiente di sviluppo delle sezioni corticali dell'analizzatore, sebbene il completamento del loro sviluppo avvenga in stadi abbastanza avanzati dell'ontogenesi. Nella seconda metà dell'anno il bambino percepisce alcune combinazioni di suoni e le associa a determinati oggetti o azioni. All'età di 7-9 mesi, il bambino inizia a imitare i suoni del linguaggio degli altri e all'età di un anno inizia a pronunciare le sue prime parole.

Nei neonati, la percezione dell'altezza e del volume del suono è ridotta, ma già entro 6-7 mesi. la percezione del suono raggiunge le norme degli adulti, sebbene lo sviluppo funzionale dell'analizzatore uditivo, associato allo sviluppo di sottili differenziazioni degli stimoli uditivi, continui fino a 6-7 anni. La massima acuità uditiva è caratteristica degli adolescenti e dei giovani (14-19 anni), quindi diminuisce gradualmente.

2.3. Patologia dell'analizzatore uditivo

Il deficit uditivo è un ostacolo sottile che può avere conseguenze psicologiche e di vasta portata conseguenze sociali. I pazienti con perdita dell'udito o sordità completa affrontano difficoltà significative. Tagliati fuori dalla comunicazione verbale, perdono in gran parte il contatto con i propri cari e con le altre persone che li circondano e cambiano significativamente il loro comportamento. Altri canali sensoriali affrontano estremamente male i compiti di cui è responsabile l'udito, quindi l'udito è il più importante dei sensi umani e la sua perdita non può essere sottovalutata. È necessario non solo per comprendere il discorso degli altri, ma anche per la capacità di parlare da soli. I bambini sordi dalla nascita non imparano a parlare perché privati ​​di stimoli uditivi, quindi la sordità che si manifesta prima dell'acquisizione della parola è particolarmente problemi seri. L'incapacità di parlare porta a diffusi ritardi nello sviluppo, riducendo la capacità di apprendere. Pertanto, i bambini con problemi di udito fin dalla nascita dovrebbero iniziare a usarlo apparecchi acustici fino a 18 mesi di età.

I bambini con perdita dell'udito sono divisi in tre categorie (classificazione):

Ø sordo Si tratta di bambini con perdita uditiva totale, tra cui sordi senza capacità di parlare (sordati precoci) e sordi che hanno mantenuto la parola. I bambini sordi precocemente includono anche bambini con perdita uditiva persistente bilaterale. Nei bambini con preesistenti congenite o acquisite sviluppo del linguaggio deficit uditivo, successivamente la sordità viene compensata da altri analizzatori (immagini visive, invece che verbali-logiche). La principale forma di comunicazione sono le espressioni facciali e i gesti.

Nei bambini che hanno conservato il linguaggio, a causa della mancanza di controllo uditivo, esso risulta poco chiaro e confuso. I bambini spesso sperimentano disturbi della voce (tono della voce inadeguato, falsetto, nasalità, asprezza, timbro innaturale) e si verificano anche disturbi della respirazione del linguaggio. Mentalmente, i bambini sono instabili, inibiti e hanno grandi complessi.

Ø tardi assordato bambini con perdita dell'udito ma linguaggio relativamente intatto. Studiano in scuole speciali per programmi speciali con apposito TSO per la normalizzazione dell'udito residuo (dispositivo di vibrazione, dispositivo meccanico di protezione vocale). Il discorso orale viene percepito dall'orecchio con distorsioni, motivo per cui sorgono difficoltà nell'apprendimento, nella selezione della percezione della parola, nell'espressione e nella pronuncia della parola. Questi bambini sono ritirati, irritabili e parlano con una struttura lessicale e grammaticale del discorso compromessa.

Ø compromissione dell'udito – questi bambini con deficit uditivo parziale, che impedisce lo sviluppo uditivo, ma che mantengono la capacità di accumulare autonomamente una riserva di parola.

In base alla profondità del danno uditivo, ci sono 4 gradi:

leggero percezione del sussurro a una distanza di 3-6 m, discorso parlato 6-8 m;

moderare – percezione del sussurro – 1-3 m, discorso colloquiale – 4-6 m;

significativo – percezione del sussurro – 1 m, discorso colloquiale – 2-4 m;

pesante – la percezione del sussurro non è dolorosa. 5-10 cm dall'orecchio, colloquialmente - non più di 2 metri.

Diminuzione dell'acuità uditiva a causa di qualsiasi processi patologici in una qualsiasi delle sezioni dell'analizzatore uditivo ( ipoacusia) o la perdita dell'udito è la conseguenza più comune della patologia dell'analizzatore uditivo. Di più forme rare i disturbi dell'udito sono iperacusia quando anche il linguaggio ordinario provoca sensazioni sonore dolorose o spiacevoli (si può osservare con danni a nervo facciale); doppio suono ( diplacusia), che si verifica quando l'orecchio sinistro e quello destro riproducono diversamente l'altezza del segnale sonoro; paracusia– miglioramento dell’acuità uditiva in ambienti rumorosi, caratteristici dell’otosclerosi.

L’ipoacusia può essere condizionatamente associata a tre categorie di cause:

1. Disturbi della conduzione del suono. Possono verificarsi danni all'udito dovuti a ostruzione meccanica al passaggio delle onde sonore accumulo nel canale uditivo esterno cerume . Viene secreto dalle ghiandole del canale uditivo esterno e svolge una funzione protettiva, ma, accumulandosi nel canale uditivo esterno, forma un tappo di cerume, la cui rimozione ripristina completamente l'udito. Un effetto simile è prodotto da presenza di corpi estranei nel condotto uditivo, che è particolarmente comune nei bambini. Va notato che il pericolo principale non è tanto la presenza di un corpo estraneo nell'orecchio, quanto piuttosto i tentativi falliti di rimuoverlo.

La perdita dell'udito può essere causata da timpano rotto quando esposto a rumori o suoni molto forti, come un'onda d'urto. In questi casi, si consiglia di aprire la bocca prima che si verifichi l'esplosione. Una causa comune di perforazione del timpano è lo stuzzicamento dell'orecchio con forcine, fiammiferi e altri oggetti, nonché tentativi inefficaci di rimuovere corpi estranei dall'orecchio. La violazione dell'integrità del timpano, mentre le restanti parti dell'organo uditivo sono intatte, ha un effetto relativamente piccolo sulla funzione uditiva (soffre solo la percezione dei suoni bassi). Il pericolo principale è la successiva infezione e sviluppo infiammazione purulenta nella cavità timpanica.

Perdita di elasticità del timpano quando esposto al rumore industriale, porta ad una graduale perdita dell'acuità uditiva (ipoacusia professionale).

Infiammazione dell'apparato timpano-ossiculare riduce la sua capacità di amplificare il suono e, anche con un orecchio interno sano, l'udito si deteriora.

Infiammazione dell'orecchio medio rappresentano un pericolo per la percezione uditiva a causa delle loro conseguenze (complicanze), che si osservano più spesso con l'infiammazione cronica (otite media cronica). Ad esempio, a causa della formazione di aderenze tra le pareti della cavità timpanica e la membrana, la mobilità di quest'ultima diminuisce, con conseguenti disturbi dell'udito e acufeni. Una complicanza molto comune sia cronica che acuta otite purulenta, è una perforazione del timpano. Ma pericolo principale sta nella possibile transizione dell'infiammazione a orecchio interno(labirintite), sulle meningi (meningite, ascesso cerebrale) o in caso di avvelenamento generale del sangue (sepsi).

In molti casi, anche con il corretto e trattamento tempestivo, in particolare nell'otite media cronica, il ripristino completo della funzione uditiva non viene raggiunto a causa dei conseguenti cambiamenti cicatriziali nel timpano e nelle articolazioni degli ossicini uditivi. Con le lesioni dell'orecchio medio, di regola, si verifica una diminuzione persistente dell'udito, ma non si verifica la sordità completa, poiché la conduzione ossea viene preservata. La sordità completa dopo l'infiammazione dell'orecchio medio può svilupparsi solo come risultato della transizione processo purulento dall'orecchio medio all'orecchio interno.

Otite media secondaria (secretoria).è una conseguenza del blocco del tubo uditivo dovuto a processi infiammatori nel rinofaringe o alla proliferazione delle adenoidi. L'aria nell'orecchio medio viene parzialmente assorbita dalla mucosa e si crea una pressione atmosferica negativa che, da un lato, limita la mobilità del timpano (con conseguente danno uditivo), dall'altro favorisce la sudorazione del plasma sanguigno dai vasi nella cavità timpanica. La successiva organizzazione del coagulo plasmatico può portare allo sviluppo processo adesivo nella cavità timpanica.

Occupa un posto speciale otosclerosi, consistente nella crescita di tessuto spugnoso, molto spesso nella nicchia della finestra ovale, a seguito della quale la staffa si mura nella finestra ovale e perde la sua mobilità. A volte questa crescita può diffondersi nel labirinto dell'orecchio interno, il che porta all'interruzione non solo della funzione di trasmissione del suono, ma anche della percezione del suono. In genere appare in in giovane età(15-16 anni) progressiva perdita dell'udito e acufeni, che portano a grave perdita dell'udito o addirittura alla completa sordità.

Poiché le lesioni dell'orecchio medio colpiscono solo le formazioni che conducono il suono e non influiscono sulle strutture neuroepiteliali che ricevono il suono, la perdita dell'udito che causano è chiamata conduttivo. La perdita dell'udito trasmissivo (ad eccezione della perdita dell'udito professionale) nella maggior parte dei pazienti viene corretta con successo mediante metodi microchirurgici e hardware.

2. Percezione del suono compromessa. In questo caso, le cellule ciliate dell'organo del Corti sono danneggiate, in modo che sia la trasduzione del segnale che il rilascio del neurotrasmettitore siano compromessi. Di conseguenza, la trasmissione delle informazioni dalla coclea al sistema nervoso centrale soffre e si sviluppa perdita dell'udito sensoriale.

Il motivo è l'influenza esterna o interna fattori sfavorevoli: malattie infettive infanzia(morbillo, scarlattina, epidemia meningite cerebrospinale, parotite), infezioni comuni(influenza, tifo e febbre ricorrente, sifilide); medicinali (chinino, alcuni antibiotici), domestici (monossido di carbonio, gas) e intossicazioni industriali (piombo, mercurio, manganese); infortuni; intensa esposizione al rumore e alle vibrazioni industriali; interruzione dell'afflusso di sangue all'orecchio interno; aterosclerosi, cambiamenti legati all'età.

A causa della sua posizione profonda nel labirinto osseo, infiammazione dell'orecchio interno (labirintite), di regola, sono complicazioni dei processi infiammatori dell'orecchio medio o meningi, alcune infezioni infantili (morbillo, scarlattina, parotite). La labirintite diffusa purulenta nella stragrande maggioranza dei casi termina con la sordità completa, dovuta alla fusione purulenta dell'organo del Corti. Il risultato della labirintite purulenta limitata è la perdita parziale dell'udito per alcuni toni, a seconda della posizione della lesione nella coclea.

In alcuni casi, quando malattie infettive Non sono i microbi stessi a penetrare nel labirinto, ma le loro tossine. La labirintite secca che si sviluppa in questi casi si verifica senza infiammazione purulenta e di solito non porta alla morte degli elementi nervosi dell'orecchio interno. Pertanto, non si verifica la sordità completa, ma spesso si osserva una significativa diminuzione dell'udito a causa della formazione di cicatrici e aderenze nell'orecchio interno.

La perdita dell'udito si verifica a causa dell'aumento della pressione dell'endolinfa sulle cellule sensibili dell'orecchio interno, che si osserva quando La malattia di Meniere. Nonostante il fatto che l'aumento della pressione abbia natura transitoria, la perdita dell'udito progredisce non solo durante le esacerbazioni della malattia, ma anche nel periodo interictale.

3. Disturbi retrococleari – l’orecchio interno e medio sono sani, ma o la trasmissione degli impulsi nervosi lungo il nervo uditivo alla zona uditiva della corteccia cerebrale, oppure l’attività dei centri corticali stessi è compromessa (ad esempio, in caso di tumore al cervello).

Lesioni alla sezione conduttiva dell'analizzatore uditivo possono verificarsi su qualsiasi segmento di esso. I più comuni sono neurite acustica , con questo intendiamo danni infiammatori non solo al tronco del nervo uditivo, ma anche danni alle cellule nervose che compongono la spirale ganglio situato nella coclea.

Tessuto nervoso molto sensibile a qualsiasi cosa effetti tossici. Quindi molto una conseguenza comune l'esposizione ad alcune sostanze medicinali (chinino, arsenico, streptomicina, farmaci salicilici, antibiotici aminoglicosidi e diuretici) e tossiche (piombo, mercurio, nicotina, alcol, monossido di carbonio, ecc.), tossine batteriche è la morte dei gangli nervosi della spirale ganglio, che porta alla degenerazione secondaria discendente delle cellule ciliate dell'organo del Corti e alla degenerazione ascendente fibre nervose nervo uditivo, con la formazione di completo o perdita parziale funzione uditiva. Inoltre, il chinino e l'arsenico hanno la stessa affinità per gli elementi nervosi dell'organo uditivo dell'alcol metilico (legno) per terminazioni nervose negli occhi. La diminuzione dell'acuità uditiva in questi casi può raggiungere una gravità significativa, fino alla sordità, e il trattamento, di regola, non è efficace. In questi casi la riabilitazione dei pazienti avviene attraverso la formazione e l'utilizzo di apparecchi acustici.

Le malattie del tronco del nervo uditivo si verificano a seguito della transizione dei processi infiammatori dalle meningi alla guaina nervosa durante la meningite.

Le vie uditive nel cervello possono soffrire di anomalie congenite e di varie malattie e danni al cervello. Si tratta innanzitutto di emorragie, tumori, processi infiammatori cervello (encefalite) con meningite, sifilide, ecc. In tutti i casi, tali lesioni solitamente non sono isolate, ma sono accompagnate da altri disturbi cerebrali.

Se il processo si sviluppa in una metà del cervello e coinvolge le vie uditive prima che si incrocino, l'udito nell'orecchio corrispondente è completamente o parzialmente compromesso; sopra il chiasma - si verifica una perdita dell'udito bilaterale, più pronunciata sul lato opposto alla lesione, ma non si verifica una perdita dell'udito completa, poiché alcuni impulsi arrivano lungo le vie preservate del lato opposto.

Danni ai lobi temporali del cervello, dove si trova la corteccia uditiva, possono verificarsi a causa di emorragie cerebrali, tumori ed encefalite. Diventa difficile comprendere il parlato, la localizzazione spaziale della sorgente sonora e l'identificazione delle sue caratteristiche temporali. Tuttavia, tali lesioni non influiscono sulla capacità di distinguere tra la frequenza e l’intensità del suono. Lesioni unilaterali della corteccia portano ad una diminuzione dell'udito in entrambe le orecchie, soprattutto nel lato opposto. Non ci sono praticamente lesioni bilaterali dei percorsi e dell'estremità centrale dell'analizzatore uditivo.

Difetti dell'udito:

1.Allosia assenza completa o sottosviluppo congenita (ad esempio, assenza dell'organo del Corti) dell'orecchio interno.

2. Atresia – fusione del canale uditivo esterno; quando congenito, di solito è combinato con il sottosviluppo del padiglione auricolare o la sua completa assenza. L'atresia acquisita può essere una conseguenza dell'infiammazione a lungo termine della pelle canale uditivo(con suppurazione cronica dall'orecchio) o alterazioni della cicatrice dopo lesioni. In tutti i casi, solo la chiusura completa del condotto uditivo porta ad una perdita dell’udito significativa e persistente. Con le fusioni incomplete, quando c'è almeno uno spazio minimo nel condotto uditivo, l'udito di solito non ne risente.

3. Orecchie sporgenti, combinato con un aumento delle loro dimensioni - macrozia, o dimensioni dell'orecchio piccole microzia. A causa del fatto che il significato funzionale del padiglione auricolare è piccolo, tutte le sue malattie, lesioni e anomalie dello sviluppo, fino alla completa assenza, non comportano danni uditivi significativi e hanno principalmente solo importanza estetica.

4. Fistole congenite fessura della branchia, aperta sulla superficie anteriore del padiglione auricolare, leggermente sopra il trago. Il foro è appena percettibile e da esso fuoriesce un liquido giallo viscoso e trasparente.

5. Anomalie congenite orecchio medio accompagnare disturbi dello sviluppo dell'orecchio esterno ed interno (riempimento della cavità timpanica tessuto osseo, assenza di ossicini uditivi, loro fusione).

La causa dei difetti congeniti dell'orecchio risiede molto spesso nei disturbi dello sviluppo dell'embrione. Questi fattori includono effetti patologici sul feto dal corpo della madre (intossicazione, infezione, lesioni al feto). Anche la predisposizione ereditaria gioca un certo ruolo.

Il danno all'organo uditivo che si verifica durante il parto dovrebbe essere distinto dai difetti congeniti dello sviluppo. Ad esempio, anche le lesioni all'orecchio interno possono essere il risultato della compressione stretta della testa del feto canale di nascita o le conseguenze dell'imposizione pinza ostetrica durante il parto patologico.

Sordità congenita O perdita dell'udito – si tratta di un disturbo ereditario dello sviluppo embriologico della parte periferica dell'analizzatore uditivo o dei suoi singoli elementi (orecchio esterno, medio, capsula ossea del labirinto, organo del Corti); o disturbi dell'udito associati a infezioni virali subite da una donna incinta nelle prime fasi (fino a 3 mesi) di gravidanza (morbillo, influenza, parotite); o le conseguenze dell'ingresso di sostanze tossiche nel corpo delle donne incinte (chinino, farmaci salicilici, alcol). L'ipoacusia congenita viene rilevata già nel primo anno di vita di un bambino: non si passa dal “canticchiare” alla pronuncia di sillabe o semplici parole, ma, al contrario, gradualmente diventa completamente silenzioso. Inoltre, al più tardi entro la metà del secondo anno bambino normale impara a rivolgersi ad uno stimolo sonoro.

Il ruolo del fattore ereditario (genetico) come causa disturbi congeniti le voci degli anni precedenti erano alquanto esagerate. Tuttavia, questo fattore ha indubbiamente una certa importanza, poiché è noto che i genitori sordi hanno figli con difetto di nascita Le persone udenti nascono più spesso delle persone udenti.

Reazioni soggettive al rumore. Oltre al trauma sonoro, cioè al danno uditivo oggettivamente osservabile, l’esposizione prolungata ad un ambiente “inquinato” da suoni eccessivi (“rumore sonoro”) porta ad una maggiore irritabilità, scarso sonno, mal di testa e aumento della pressione sanguigna. Il disagio provocato dal rumore dipende in gran parte dall'atteggiamento psicologico del soggetto nei confronti della sorgente sonora. Ad esempio, un residente di un edificio può essere infastidito dal fatto che il pianoforte venga suonato due piani sopra, anche se il livello del volume è oggettivamente basso e gli altri residenti non si lamentano.

Il senso dell'udito è uno dei più importanti nella vita umana. L'udito e la parola insieme costituiscono strumento importante la comunicazione tra le persone funge da base per le relazioni tra le persone nella società. La perdita dell'udito può portare a disturbi nel comportamento di una persona. I bambini sordi non possono imparare il parlato completo.

Con l'aiuto dell'udito una persona percepisce vari suoni, segnalando ciò che sta accadendo in mondo esterno, i suoni della natura che ci circonda - il fruscio della foresta, il canto degli uccelli, i suoni del mare, così come vari opere musicali. Con l'aiuto dell'udito, la percezione del mondo diventa più luminosa e ricca.

L'orecchio e la sua funzione. Il suono, o onda sonora, è un'alternanza di rarefazione e condensazione dell'aria, che si diffonde in tutte le direzioni dalla sorgente sonora. E la fonte del suono può essere qualsiasi corpo oscillante. Le vibrazioni sonore vengono percepite dal nostro organo uditivo.

L'organo dell'udito è molto complesso ed è costituito dall'orecchio esterno, medio ed interno. L'orecchio esterno è costituito dal padiglione auricolare e dal canale uditivo. Le orecchie di molti animali possono muoversi. Ciò aiuta l'animale a rilevare da dove proviene anche il suono più debole. Le orecchie umane servono anche a determinare la direzione del suono, sebbene non siano mobili. Il canale uditivo collega l'orecchio esterno con la sezione successiva: l'orecchio medio.

Il canale uditivo è bloccato all'estremità interna da un timpano teso. Un'onda sonora che colpisce il timpano lo fa vibrare e vibrare. Più alto è il suono, più alto è il suono, maggiore è la frequenza di vibrazione del timpano. Più forte è il suono, più la membrana vibra. Ma se il suono è molto debole, appena udibile, allora queste vibrazioni sono molto piccole. L'udibilità minima di un orecchio allenato è quasi al limite di quelle vibrazioni create dal movimento casuale delle molecole d'aria. Ciò significa che l'orecchio umano è un apparecchio acustico unico in termini di sensibilità.

Dietro il timpano si trova la cavità piena d'aria dell'orecchio medio. Questa cavità è collegata al rinofaringe da uno stretto passaggio: il tubo uditivo. Durante la deglutizione avviene uno scambio d'aria tra la faringe e l'orecchio medio. I cambiamenti nella pressione dell'aria esterna, come in un aereo, causano sensazione spiacevole- "orecchie di pedone". Si spiega con la deflessione del timpano dovuta alla differenza tra pressione atmosferica e pressione nella cavità dell'orecchio medio. Durante la deglutizione tubo uditivo si apre e la pressione su entrambi i lati del timpano viene equalizzata.

Nell'orecchio medio ci sono tre piccole ossa collegate in serie: il martello, l'incudine e la staffa. Il martello, collegato al timpano, trasmette le sue vibrazioni prima all'incudine, poi le vibrazioni accentuate vengono trasmesse alla staffa. Nella placca che separa la cavità dell'orecchio medio da quella dell'orecchio interno sono presenti due finestre ricoperte da sottili membrane. Una finestra è ovale, una staffa “bussa” su di essa, l'altra è rotonda.

Dietro l'orecchio medio inizia l'orecchio interno. Si trova in profondità nell'osso temporale del cranio. L'orecchio interno è un sistema di labirinti e canali contorti pieni di liquido.

Nel labirinto ci sono due organi: l'organo dell'udito - la coclea e l'organo dell'equilibrio - l'apparato vestibolare. La coclea è un canale osseo attorcigliato a spirale che nell'uomo ha due giri e mezzo. Le vibrazioni della membrana della finestra ovale vengono trasmesse al fluido che riempie l'orecchio interno. E, a sua volta, inizia a oscillare con la stessa frequenza. Vibrando, il liquido irrita i recettori uditivi situati nella coclea.

Il canale cocleare è diviso a metà per tutta la sua lunghezza da un setto membranoso. Parte di questa partizione è costituita da una membrana sottile: una membrana. Sulla membrana ci sono cellule percettive: recettori uditivi. Le fluttuazioni nel fluido che riempie la coclea irritano i singoli recettori uditivi. Generano impulsi che vengono trasmessi lungo il nervo uditivo al cervello. Il diagramma mostra tutti i processi sequenziali di conversione di un'onda sonora in un segnale nervoso.

Percezione uditiva. Il cervello distingue tra forza, altezza e natura del suono e la sua posizione nello spazio.

Udiamo con due orecchie, e questo lo ha fatto Grande importanza per determinare la direzione del suono. Se le onde sonore arrivano contemporaneamente in entrambe le orecchie, percepiamo il suono al centro (davanti e dietro). Se le onde sonore arrivano un po' prima in un orecchio che nell'altro, allora percepiamo il suono a destra o a sinistra.



Organo dell'uditoè composto da tre sezioni: l'orecchio esterno, medio e interno. L'orecchio esterno e quello medio sono strutture sensoriali ausiliarie che conducono il suono ai recettori uditivi nella coclea (orecchio interno). L'orecchio interno contiene due tipi di recettori: uditivi (nella coclea) e vestibolari (nelle strutture apparato vestibolare).

La sensazione del suono si verifica quando le onde di compressione causate dalle vibrazioni delle molecole d'aria in direzione longitudinale colpiscono il organi uditivi. Onde da sezioni alternate
la compressione (alta densità) e la rarefazione (bassa densità) delle molecole d'aria si diffondono da una sorgente sonora (ad esempio un diapason o una corda) come increspature sulla superficie dell'acqua. Il suono è caratterizzato da due parametri principali: forza e altezza.

L'altezza di un suono è determinata dalla sua frequenza o dal numero di onde in un secondo. La frequenza è misurata in Hertz (Hz). 1 Hz corrisponde ad un'oscillazione completa al secondo. Più alta è la frequenza di un suono, più alto sarà il suono. L'orecchio umano distingue i suoni che vanno da 20 a 20.000 Hz. La massima sensibilità dell'orecchio si verifica nell'intervallo 1000 - 4000 Hz.

La forza del suono è proporzionale all'ampiezza dell'onda sonora e viene misurata in unità logaritmiche: decibel. Un decibel equivale a 10 lg I/ls, dove ls è la soglia dell'intensità sonora. La forza di soglia standard è considerata pari a 0,0002 dyn/cm2, un valore molto vicino al limite dell'udibilità nell'uomo.

Orecchio esterno e medio

Il padiglione auricolare funge da altoparlante, dirigendo il suono nel canale uditivo. Per raggiungere il timpano, che separa l'orecchio esterno dall'orecchio medio, le onde sonore devono passare attraverso questo canale. Le vibrazioni del timpano vengono trasmesse attraverso la cavità piena d'aria dell'orecchio medio lungo una catena di tre piccoli ossicini uditivi: il martello, l'incudine e la staffa. Il martello si collega al timpano e la staffa si collega alla membrana della finestra ovale della coclea dell'orecchio interno. Pertanto, le vibrazioni della membrana timpanica vengono trasmesse attraverso l'orecchio medio alla finestra ovale attraverso una catena di martello, incudine e staffa.

L'orecchio medio svolge il ruolo di dispositivo di adattamento, garantendo la trasmissione del suono da un ambiente a bassa densità (aria) a uno più denso (fluido dell'orecchio interno). L'energia richiesta per impartire movimenti oscillatori a qualsiasi membrana dipende dalla densità del mezzo che circonda questa membrana. Le vibrazioni nel fluido dell'orecchio interno richiedono 130 volte più energia che nell'aria.

Quando le onde sonore vengono trasmesse dal timpano alla finestra ovale lungo la catena degli ossicini uditivi, la pressione sonora aumenta di 30 volte. Ciò è dovuto innanzitutto alla grande differenza nell'area della membrana timpanica (0,55 cm2) e della finestra ovale (0,032 cm2). Il suono dalla grande membrana timpanica viene trasmesso attraverso gli ossicini uditivi alla piccola finestra ovale. Di conseguenza, aumenta la pressione sonora per unità di area della finestra ovale rispetto al timpano.

Le vibrazioni degli ossicini uditivi vengono ridotte (smorzate) dalla contrazione di due muscoli dell'orecchio medio: il muscolo tensore del timpano e il muscolo della staffa. Questi muscoli si attaccano rispettivamente al martello e alla staffa. La loro riduzione porta ad una maggiore rigidità della catena degli ossicini uditivi e ad una diminuzione della capacità di questi ossicini di condurre vibrazioni sonore nella coclea. Un suono forte provoca una contrazione riflessa dei muscoli dell'orecchio medio. Grazie a questo riflesso, i recettori uditivi della coclea sono protetti dagli effetti dannosi dei suoni forti.

Orecchio interno

La coclea è formata da tre canali a spirale pieni di fluido: la scala vestibolare (scala vestibolare), la scala mediale e la scala timpanica. La scala vestibolare e la scala timpanica sono collegate all'estremità distale della coclea attraverso l'apertura dell'elicotrema e la scala media si trova tra di loro. La scala media è separata dalla scala vestibolare da una sottile membrana di Reisner e dalla scala timpanica dalla membrana principale (basilare).

La coclea è piena di due tipi di fluido: la scala timpanica e la scala vestibolare contengono la perilinfa, mentre la scala media contiene l'endolinfa. La composizione di questi fluidi è diversa: la perilinfa ha molto sodio, ma poco potassio, l'endolinfa ha poco sodio, ma molto potassio. A causa di queste differenze nella composizione ionica, tra l’endolinfa della scala media e la perilinfa della scala timpanica e vestibolare si verifica un potenziale endococleare di circa +80 mV. Poiché il potenziale di riposo delle cellule ciliate è di circa -80 mV, tra l'endolinfa e le cellule recettrici si crea una differenza di potenziale di 160 mV, importante per il mantenimento dell'eccitabilità delle cellule ciliate.

All'estremità prossimale della scala vestiboli è presente una finestra ovale. Con le vibrazioni a bassa frequenza della membrana della finestra ovale, si formano onde di pressione nella perilinfa della scala vestibolare. Le vibrazioni fluide generate da queste onde vengono trasmesse lungo la scala vestibolare e poi attraverso l'elicotrema alla scala timpanica, all'estremità prossimale della quale è presente una finestra rotonda. Come risultato della propagazione delle onde di pressione nella scala timpanica, le vibrazioni della perilinfa vengono trasmesse alla finestra rotonda. Quando la finestra rotonda, che svolge il ruolo di dispositivo di smorzamento, si muove, l'energia delle onde di pressione viene assorbita.

Organo di Corti

I recettori uditivi sono cellule ciliate. Queste cellule sono associate alla membrana principale; nella coclea umana ce ne sono circa 20mila. Le terminazioni del nervo cocleare formano sinapsi con la superficie basale di ciascuna cellula ciliata, formando il nervo vestibolococleare (punto VIII). Il nervo uditivo è formato dalle fibre del nervo cocleare. Le cellule ciliate, le terminazioni del nervo cocleare, le membrane tegumentarie e basilari costituiscono l'organo del Corti.

Eccitazione dei recettori

Quando le onde sonore si propagano nella coclea, la membrana di copertura si sposta e le sue vibrazioni portano all'eccitazione delle cellule ciliate. Ciò è accompagnato da un cambiamento nella permeabilità ionica e nella depolarizzazione. Il potenziale recettore risultante eccita le terminazioni del nervo cocleare.

Discriminazione del tono

Le vibrazioni della membrana principale dipendono dall'altezza (frequenza) del suono. L'elasticità di questa membrana aumenta gradualmente con la distanza dalla finestra ovale. All'estremità prossimale della coclea (nella zona della finestra ovale), la membrana principale è più stretta (0,04 mm) e più rigida, mentre più vicina all'elicotrema è più larga ed elastica. Pertanto, le proprietà oscillatorie della membrana principale cambiano gradualmente lungo la lunghezza della coclea: le sezioni prossimali sono più suscettibili ai suoni ad alta frequenza e le sezioni distali rispondono solo ai suoni bassi.

Secondo la teoria spaziale della discriminazione del tono, la membrana principale funge da analizzatore di frequenza del suono. L'altezza del suono determina quale parte della membrana principale risponderà a questo suono con vibrazioni della massima ampiezza. Più basso è il suono, maggiore è la distanza dalla finestra ovale all'area con la massima ampiezza delle vibrazioni. Di conseguenza, la frequenza alla quale ogni cellula ciliata è più sensibile è determinata dalla sua posizione: le cellule che rispondono prevalentemente ai toni alti sono localizzate su una membrana basilare stretta e strettamente tesa vicino alla finestra ovale; i recettori che percepiscono i suoni bassi si trovano su sezioni distali della membrana principale più ampie e meno tese.

L'informazione sull'altezza dei suoni bassi è codificata anche dai parametri delle scariche nelle fibre del nervo cocleare; Secondo la “teoria della pallavolo”, la frequenza degli impulsi nervosi corrisponde alla frequenza delle vibrazioni sonore. La frequenza dei potenziali d'azione nelle fibre nervose cocleari che rispondono ai suoni inferiori a 2000 Hz è vicina alla frequenza di questi suoni; Perché in una fibra eccitata da un tono di 200 Hz si verificano 200 impulsi in 1 s.

Vie uditive centrali

Le fibre del nervo cocleare vanno come parte del nervo vestibolo-cocleare fino al midollo allungato e terminano nel suo nucleo cocleare. Da questo nucleo gli impulsi vengono trasmessi alla corteccia uditiva attraverso una catena di interneuroni sistema uditivo situato nel midollo allungato (nuclei cocleari e nuclei olivari superiori), mesencefalo (collicolo inferiore) e talamo (corpo genicolato mediale). "Destinazione finale" canali uditivi- Questo è il bordo dorsolaterale del lobo temporale, dove si trova l'area uditiva primaria. Questa zona a forma di fascia è circondata dalla zona uditiva associativa.

La corteccia uditiva è responsabile del riconoscimento dei suoni complessi. Qui la loro frequenza e forza sono correlate. In associativo zona uditiva viene interpretato il significato dei suoni ascoltati. I neuroni delle sezioni sottostanti - la parte centrale dell'olivo, il collicolo inferiore e il corpo genicolato mediale - svolgono anche l'attrazione e l'elaborazione delle informazioni sul suono e sulla localizzazione del suono.

Sistema vestibolare

Il labirinto dell'orecchio interno, contenente i recettori uditivi e dell'equilibrio, si trova all'interno dell'osso temporale ed è formato da piani. Dall'entità dell'accelerazione dipende il grado di spostamento della cupola e quindi la frequenza degli impulsi nel nervo vestibolare che innerva le cellule ciliate.

Vie vestibolari centrali

Le cellule ciliate dell'apparato vestibolare sono innervate dalle fibre del nervo vestibolare. Queste fibre vanno come parte del nervo vestibolococleare al midollo allungato, dove terminano nei nuclei vestibolari. I processi dei neuroni di questi nuclei vanno al cervelletto, formazione reticolare E midollo spinale- centri motori che controllano la posizione del corpo durante i movimenti grazie alle informazioni provenienti dall'apparato vestibolare, dai propriocettori del collo e dagli organi della vista.

Ricezione di segnali vestibolari a centri visiviè di fondamentale importanza per l'importante riflesso oculomotore: il nistagmo. Grazie al nistagmo, lo sguardo è fisso su un oggetto fermo quando si muove la testa. Mentre la testa ruota, gli occhi si girano lentamente rovescio, e quindi lo sguardo è fisso su un certo punto. Se l'angolo di rotazione della testa è maggiore di quello a cui possono rivolgersi gli occhi, si muovono rapidamente nella direzione di rotazione e lo sguardo è fisso su un nuovo punto. Questo movimento rapido è il nistagmo. Quando si gira la testa, gli occhi eseguono alternativamente movimenti lenti nella direzione della svolta e veloci nell'umore opposto.